Высшие растения — определение, характеристика и признаки. Высшие споровые растения Высшие растения не имеют

К высшим растениям относятся все наземные листостебельные растения, размножающиеся спорами или семенами.

Основные отличия высших и низших растений:

1)Среда обитания : у низших – вода, у высших – в основном суша.

2) Развитие у высших растений разнообразных тканей - проводящей, механической, покровной, из которых состоят органы.

3) Наличие у высших растений вегетативных органов :

- Корень - закрепление в почве и водно-минеральное питание

- Лист - фотосинтез

- Стебель - транспорт в-в(восходящие и нисходящие токи)

(стебель с листьями +почки=побег)

4)Высшие растения обладают покровной тканью – эпидермисом, выполняющей защитные функции

5) Усиленная механическая устойчивость стебля высших растений за счёт толстой клеточной стенки, пропитанной лигнином.

6)Органы размножения : у большинства низших растений – одноклеточные, у высших растений - многоклеточные. Органы размножения высших растений формируются на разных поколениях: на гаметофите (антеридии и архегонии) и на спорофите (спорангии).

На основании признаков, которые имеются у высших растений называются: устьичные, зародышевые, побеговые, телломные и сосудистые растения.

Сосудистые растения - все высшие растения, за исключением мхов.

Высшие растения произошли от зелёных, пресноводных или солоновато водных гетеротрихальных водорослей. Первыми высшими растениями были риниофиты – безлистные, биохотомические растения. Конечные веточки этих растений назывались телломы.

В цикле развития всех высших растений, за исключением мхов, преобладает спорофит. Только у мхов гаметофит преобладает над спорофитом.

Растения бывают : 1) Равноспоровые – они образуют одинаковые споры и каждая спора прорастает в разнополый гаметофит.

2) Разноспоровые - из женской споры образуется женский гаметофит, из мужской – мужской гаметофит.

Спора- одноядерная, гаплоидная клетка (n) c 2-мя оболочками.

Споровые растения:

Риниофиты – ископаемые растения (Rhyniophyta)

Моховидные

Псилотофидные

Плауновидные

Хвощевидные

Папоротниковидные

При оплодотворении необходима вода

Высшие семенные растения:

Отдел Цветковые (Покрытосеменные)

При оплодотворении вода не нужна

1.Общая характеристика отдела Bryophyta Отдел Bryophyta - Моховидные

МОХОВИДНЫЕ - самая примитивная, древнейшая группа высших растений, появилась около 400 млн. лет назад.

Количество видов: в настоящее время бриологи описали около 20 тысяч видов мхов.

Местообитание мхов: моховидные распространены повсюду (поселяются на почве, скалах, пнях, деревьях), кроме морей и сильно засоленных почв, встречаютсядаже в Антарктиде. Мхи предпочитают затенённые увлажнённые места.

Строение тела мхов : мхи – низкорослые многолетние травянистые растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более. Тело мхов либо разделено на стебель (каулидии) и мелкие листья (филлоиды) например сфагнум и кукушкин лен, либо представлено слоевищем, не разделенным на органы (маршанция). Характерный признак всех моховидных - отсутствие корней. Всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляется у них ризоидами, представляющими собой выросты эпидермы. Поглощение и испарение воды осуществляется всей поверхностью гаметофита.

У мохообразных нет развитой проводящей системы (трахеид, сосудов, ситовидных трубок). Встречаются как однодомные, так и двудомные растения. Внутреннее строение их относительно простое. Для моховидных, как и для всех высших растений, характерно правильное чередование полового и бесполого поколений. В цикле развития доминирует гаплоидный гаметофит (составляет основное тело растения). Спорофит – не содержит хлорофилла и пожизненно прикреплён к гаметофиту и питается за счёт него.

Развитие мхов происходит очень интересно. Оплодотворение возможно только при наличии воды, поскольку в ней могут двигаться сперматозоиды. На одном растении образуются мужские клетки со жгутиками, на другом растении, на самых макушках, созревают крупные женские клетки. Во время дождя или тумана подвижные мужские клетки в капле воды устремляются к женским и сливаются с ними. Из оплодотворенной женской клетки (зиготы) развивается спорофит, который называется спорогоном (он представляет собой коробочку с ножкой , расширенной в нижней части в стопу - гаусторию , с помощью которой он, присасываясь к гаметофиту, живёт за счёт его).

(калиптра -остаток брюшка архегонии)

Связь гаметофита и спорофита очень ограничена. Гаметофит не только питает, но и защищает спорофитное поколение, помогает в рассеивании спор («ложная ножка» поднимает коробочку над растением, архегоний, разрываясь своим брюшком, прикрывает коробочку).

В коробочке образуется огромное количество спор. Каждая спора мельче манной крупицы. Когда споры созревают, у коробочки открывается крышечка, или в ней образуются маленькие поры, через которые споры вылетают на свободу. Попав в благоприятные условия, спора прорастает. Индивидуальная жизнь мохообразных начинается с прорастанием споры. Чаще всего при набухании споры экзина лопается, а интина вместе с содержанием споры вытягивается и дает начало однорядной нити либо однослойной пластинке, несущей ризоиды. Это начальная стадия развития гаметофита называется протонемой (от греч. protos – первичная, nema – нить). Она либо постепенно превращается во взрослый талломный гаметофит(у печёночников) , либо на протонеме формируются почки, дающие начало взрослому листостебельному гаметофиту).

Вегетативно Мохообразные размножаются с помощью специальных органов (выводковых почек, листьев, частей листьев, веточек), вегетативно способен размножаться и спорофит (ножка).

Мхи способны аккумулировать многие вещества, в том числе радиоактивные. Некоторые моховидные (Sphagnum) обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Торфяные залежи, образованные в основном сфагновыми мхами, издавна эксплуатируются как источник топлива и органических удобрений. Отдел моховидные, делится на три класса: 1) Рожкоцветы (Антоцеротовые); 2 )Печеночники (маршанция многообразная); 3)Листостебельные мхи (кукушкин лён, сфагнум).

Вопрос 1. Что такое ризоиды?

Ризоиды - нитевидные образования из одной или нескольких однорядных клеток; служат для прикрепления к субстрату и поглощения из него воды и питательных веществ. Имеются у мхов, лишайников, некоторых водорослей и грибов.

Вопрос 2. Почему водоросли относят к низшим растениям?

Водоросли относятся к низшим растениям, т.к они не имеют ни корней, ни стеблей, ни листьев.

Вопрос 3. Что такое спора?

Споры – микроскопические зачатки низших и высших растений, имеющие разное происхождение и служащие для их размножения и (или) сохранения при неблагоприятных условиях. В биологии понятие «спора» подразделяется на:

* споры бактерий, служащие для пережидания неблагоприятных условий;

* споры растений, споровиков и грибов, служащие для размножения.

Лабораторная работа № 10. Строение мха.

1. Рассмотрите растение мха. Определите особенности его внешнего строения, найдите стебель и листья.

Стебель прямостоячий не разветвленный. Длина стебля составляет 12см, но может достигать 30-40 см. Стебли густо покрыты листьями. На верхушке есть коробочка со спорами. В низу стебля есть выросты – ризоиды.

2. Определите форму, расположение, размер и окраску листьев. Рассмотрите лист под микроскопом и зарисуйте его.

Листья ввогнутые тёмно-зелёные, имеют обхватываюий стебель черешок. Каждый лист на верхней своей поверхности имеет ассимиляционные пластиночки и крупную основную жилку. Лист похож на толстоватую иголочку и на миниатюрные растения льна. Нижние листья на стебле развиваются в форме чешуек.

3. Определите, ветвистый или неветвистый стебель у растения.

У мха неветвистый стебель.

На верхушках мужских растений размещаются половые органы, в которых развиваются подвижные половые клетки (гаметы) - сперматозоиды.

У женских растений на верхушках расположены половые органы с женской половой клеткой (гаметой) - яйцеклеткой.

На женских растениях развиваются коробочки на длинных ножках, покрытые волосистыми заострёнными колпачками. Они напоминают сидящую кукушку. В коробочках развиваются споры. Высыпаясь и прорастая, они образуют новые растения мха.

5. Рассмотрите коробочку со спорами. Каково значение спор в жизни мхов?

Растение образует многочисленные споры. Высыпаясь и прорастая, они образуют новые растения мха. Из каждой споры при благоприятных условиях развивается побег с небольшой продолжительностью жизни, который выглядит как коробочка (спорангий) на ножке.

6. Сравните строение мха со строением водоросли. В чём их сходство и различие?

Различия: у водорослей нет корней, их тело представлено слоевищем. У мхов появляются ризоиды. Водоросли живут только в водной среде, мхи живут только во влажной среде. У мхов есть стебли и листья, но их нет у водорослей.

Сходства: в клетках есть пластиды (хлоропласты, хромопласты, лейкопласты), поэтому могут осуществлять фотосинтез. Неограниченно растут в течении всей жизни. Неподвижны.

7. Запишите свои ответы на Вопросы.

Вывод: мхи по сравнению с водорослями более развиты. Они уже могут находиться не в воде, а во влажной среде. Уже появляются стебли и листья.

Вопрос 1. Почему мхи называют высшими споровыми растениями?

Так как тело мхов расчленено на стебель и листья, а размножаются они спорами, то их относят к высшим споровым растениям.

Вопрос 2. Каково строение кукушкина льна?

Его стройные коричневатые стебельки покрыты маленькими тёмно-зелёными листиками и похожи на миниатюрные растения льна.

У кукушкина льна есть мужские и женские растения. На верхушках мужских растений размещаются половые органы, в которых развиваются подвижные половые клетки (гаметы) - сперматозоиды (от греческих слов «сперма» - семя, «зоон» - живое существо и «эйдос» - вид). У женских растений на верхушках расположены половые органы с женской половой клеткой (гаметой) - яйцеклеткой.

На женских растениях развиваются коробочки на длинных ножках, покрытые волосистыми заострёнными колпачками. Они напоминают сидящую кукушку. Отсюда и название мха - кукушкин лён. В коробочках развиваются споры. Высыпаясь и прорастая, они образуют новые растения мха.

Вопрос 3. Чем сфагнум отличается от кукушкина льна?

Кукушкин лен – зеленый мох, сфагнум - светло-зеленый мох, торфяной. У кукушкина льна есть ризоиды, у сфагнума-нет. У кукушкина льна стебель не ветвится, а у сфагнума - есть ветви трех видов, в листьях у кукушкина льна нет мертвых клеток, а у сфагнума их большое количество, это воздухоносные клетки, способные к поглощению влаги. Коробочки со спорами у кукушкина льна имеют волосистый колпачок и вытянутую форму, у сфагнума они без колпачка и округлые. У кукушкина льна растения мужские и женские, а у сфагнума – обоеполые. Коробочки со спорами у кукушкина льна располагаются на верхушках женских растений по одной, а у сфагнума по 3-5.

Вопрос 4. Чем мох отличается от водоросли?

Мхи более сложно организованы, чем водоросли. Среди водорослей есть большая группа одноклеточных, все мхи – многоклеточные организмы. Большинство водорослей живет в водной среде, большинство мхов – на суше, но с высоким процентом влажности. Тело мха дифференцированно на органы, лишь у самых развитых водорослей можно наблюдать что-то похожее на ткани. У мхов есть внешние отличия между мужскими, женскими особями, между половым и бесполым поколением. У водорослей все особи одного вида одинаковы. Мхи не могут размножаться вегетативно, а водоросли могут. Мхи имеют стебли и листья, как все высшие растения, а у водорослей таллом.

Вопрос 5. Какое значение имеют мхи в природе и жизни человека?

Мхи, поселяясь на лугах, в лесах, сплошным ковром покрывают почву, затрудняя поступление воздуха. Это ведёт к закисанию и заболачиванию почв.

Листостебельные, особенно сфагновые, мхи сплошным ковром покрывают болота и, отмирая, образуют торф, который широко используется человеком. Торф применяется как топливо, удобрение и как сырьё для промышленности. Из торфа получают древесный спирт, карболовую кислоту, пластмассы, изоляционные ленты, смолу и многие другие ценные материалы. Некоторые животные питаются мхом.

Подумайте

Почему даже самые крупные мхи не достигают размеров более 80 см?

Мхи не бывают высокими потому что в местах, где они произрастают очень "бедная" почва. Морозы и сильный ветер - довольно неблагоприятные условия для существования. У мхов нету проводящей системы и, как следствие, ограниченный рост в высоту.

Задания для любознательных

1. Рассмотрите под микроскопом листья мха сфагнума. Отметьте особенности строения двух типов клеток, из которых они состоят.

В клетках листа присутствуют два вида клеток. Узкие зеленые клетки, в которых происходит фотосинтез (есть хлорофилл), соединены концами и образуют сетчатую структуру, в которой происходит движение органических веществ. Между ними находятся крупные прозрачные мертвые клетки, от которых остались только оболочки (в них вода).

2. Поместите в банку с влажной почвой немного риччии. Банку накройте стеклом и поставьте в тёплое светлое место. Следите, чтобы почва была постоянно влажной. Наблюдайте, что будет происходить с риччией.

Риччия начнет развиваться, т.к. условия благоприятные (от влажного и теплого воздуха, света). У плавающей риччии ризоидов нет, но на сырой почве она может их образовать.

Если растить риччию в воде, то если температура ниже, чем 20°С, рост риччии замедляется, но внешний вид остается привлекательным. Также надо знать, что оптимальной для этого растения считается мягкая вода, жесткость которой не должна превышать 15 единиц, но если этот показатель выше 8, это уже негативным образом сказывается на росте. Допустимый уровень pH – 4-8.

По внешнему виду, по своему строению и биологическим особенностям высшие растения очень разнообразны. К ним, помимо цветковых и голосеменных, относятся также папоротники, хвощи, плауны и мхи. Главным отличием голосеменных от высших споровых растений является семенное размножение. Количество видов достигает 300 тыс., а, по мнению некоторых ботаников, - не менее 500 тысяч.

Общая характеристика

У высших растений выработалось много различных приспособлений и свойств для жизни в разнообразных условиях суши. Наибольшего развития и приспособленности к наземному образу жизни достигли покрытосеменные.

Признаки, характерные для высших растений:

Дифференцировка на органы и ткани;
проводящая система, состоящая из ксилемы и флоэмы;
правильная смена поколений;
органы полового размножения: антеридии и архегонии;
для тела растений характерно листостеблевое строение.

Основания для разделения растений на высшие и низшие

Все представители растительного мира в зависимости от строения делятся на 2 группы - низшие и высшие.

Основным критерием, по которому растения относят к высшим, является наличие сложной тканевой структуры. Она представлена проводящими и механическими тканями. Также отличительным признаком является наличие трахей, трахеид и ситовидных трубок, которые быстро доставляют питательные вещества от корня к листьям, соцветиям, стеблям.

Низшие в свою очередь имеют примитивное строение, состоят из одной клетки, есть многоклеточные организмы, тело которых называют талломом. Они лишены корней, стеблей, и листьев.

Отсутствие мышечной и нервной тканей

Высшие растения - это группа живых организмов, занимающих особое место в природе. Представители растительного мира способны к фотосинтезу, они преобразуют энергию солнечного света в органические вещества и кислород. Питание они получают из почвы и окружающей их среды, таким образом, им не нужно перемещаться в поисках пищи. Оплодотворение осуществляется с помощью грызунов, насекомых, ветра, поэтому мышечная и нервная ткань у них не развита. В отличие от животных, которые преодолевают огромные расстояния для добычи пищи, и поиска благоприятных мест размножения и выращивания потомства.

Значение в природе и жизни человека

Обогащение кислородом атмосферного воздуха.
Неотъемлемое звено пищевых цепочек.
Используются в качестве строительного материала, сырья для изготовления бумаги, мебели и д.т.
Применение полезных свойств в медицине.
Производство натуральных тканей (лен, хлопок).
Очищают воздух от пылевых загрязнений.

Жизненный цикл

Для высших растений характерно наличие ясно выраженного чередования двух поколений: полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Спорофит у них постепенно занял доминирующее положение над гаметофитом. Только мохообразные представляют исключение, так как у них большего развития достигает гаметофит, а спорофит, наоборот, значительно редуцирован.

В процессе эволюции половой процесс усложнился, развились многоклеточные половые органы, которые хорошо защищают яйцеклетку от высыхания. Женская гамета - яйцеклетка - неподвижна. Постепенно произошли значительные изменения в строении и физиологии мужских половых клеток.

Подвижные, обладающие жгутиками сперматозоиды превратились у более совершенных типов высших растений (покрытосеменных) в спермии без жгутиков, потерявшие способность к самостоятельному передвижению. И если у более древних наземных представителей (мхов, плаунов, хвощей и папоротников) наблюдается еще зависимость акта оплодотворения от водной среды, то у более организованных типов (большинства голосеменных и всех покрытосеменных) наблюдается уже полная независимость полового размножения от капельно-жидкой воды.

Спорофит - бесполое диплоидное поколение, на котором образуются органы бесполого размножения - спорангии. В них после редукционного деления образуются гаплоидные споры. Из них развивается гаплоидный гаметофит.

Происхождение

Около 400 млн. лет назад появились первые формы растений, приспособленные к жизни на суше. Выход из воды привел к адаптационным изменениям в строении отдельных видов, которым для выживания были необходимы новые структурные элементы.

Так растительный мир покинул пределы водной среды и начал заселять просторы суши. Такими «землепроходцами» были ринофиты, которые росли у берегов водоёмов.

Это переходная форма жизни между низшими растениями (водорослями) и высшими. В строении ринофитов много сходного с водорослями: не прослеживались настоящие стебли, листья, корневая система. Прикреплялись к почве с помощью ризоидов, через которые получали питательные вещества и воду. Ринофиты обладали покровными тканями, которые защищали их от высыхания. Размножались при помощи спор.

Риниофитовые в дальнейшем видоизменялись и дали начало для развития плаунов, хвощей, папоротников, которые уже имели стебли, листья, корни. Это были предки современных споровых растений.

Почему мхи и цветковые относят к высшим споровым?

Мхи - это высшие растения, которые имеют наиболее примитивное строение. Корневая система отсутствует. От водорослей их отличает наличие ризоидов, тело дифференцировано на органы и ткани. Размножаются мхи, как и высшие растения, спорами.

Цветковые представители имеют тело, разделенное на органы. Вегетативные органы — корень с побегом, которые обеспечивают рост и развитие. А также репродуктивные органы – плод, семена, цветок, отвечающие за распространение.

Сходства и различия с водорослями

Различия:

Водоросли не дифференцированы на органы и ткани, часто тело представлено одной клеткой или их скоплением. Высшие растения наделены хорошо развитыми тканями, имеют корни, листья, стебли.
У водорослей преобладает бесполое размножение, путём деления исходной материнской клетки. Им свойственно также вегетативное и половое деление. Для высших споровых растений характерно строгое чередование полового и бесполого поколений.
Какие органоиды отсутствуют в клетках высших, но характерны для низших видов? Это центриоли, которые присутствуюттакже в животных.

Сходства:

Способ питания - обе группы растений фотоавтотрофы.
Строение клеток: наличие клеточной стенки, хлорофилла, питательных веществ.
Не могут активно передвигаться, в жизненном цикле последовательно чередуются две фазы: гаметофита и спорофита.

Мир растений богат и разнообразен.

Много миллионов лет назад, когда жизнь на земле только зарождалась, в воде уже существовали многоклеточные зеленые водоросли. Считается, что от них зародились первые высшие растения - риниофиты, положившие начало развитию сегодняшних зеленых обитателей суши.

Вконтакте

Одноклассники

Какие растения размножаются спорами

Они бывают споровыми и семенными .

Споровые размножаются и распространяются при помощи спор. Они подразделяются на две группы:

высшие;
низшие.

К этой группе относятся мхи, папоротники, хвощи, плауны .

Для высших растений характерно то, что они имеют расчленение на органы: побег и корень. У них сильно развита проводящая система, имеется сложная система покровных тканей.

На протяжении всего жизненного цикла у них происходит переменное появление экземпляров с бесполыми и половыми признаками. В зависимости от этого размножение проходит бесполым и половым путем.

Процесс размножения позволяет обеспечивать непрерывность существования и расселение в окружающем пространстве.

Бывает несколько видов размножения:

Половое;
Бесполое;
Вегетативное.

Размножение посредством спор бывает половым и бесполым.

Спора - это мельчайшая частица - клетка , защищённая от высыхания и механического повреждения двумя оболочками. Внутренняя - тонкая, прозрачная. Наружная - толстая, окрашенная. Наружная оболочка обычно имеет разные выросты в виде бугорков, шипов, ресничек.

Споры образуются в специальных отсеках, которые называются спорангиями. Ветром споры переносятся на далекие расстояния и, попадая в благоприятную среду, прорастают.

Растение, на котором образуются споры, называется спорофитом.

Существуют как половые, так и бесполые особи . Если в группе преобладают особи с половыми признаками, то эта группа называется гаплоидной. Если же преобладают бесполые, то группа называется диплоидной.

В гаплоидной группе каждое новое растение появляется в результате сложного процесса оплодотворения. Представителями гаплоидных являются мхи.

Бывают растения, у которых образуются споры одинакового размера. Они называются равноспоровыми.

Если у растения образуются споры разного размера , то они называются разноспоровыми. Мелкие - микроспоры, из них появляются мужские заростки. Крупные - мегаспоры, из них появляются женские заростки.

Рассмотрим, какие растения относятся к споровым.

Мхи

На первый взгляд, мох - это слоевище , прижатое к субстрату. При более внимательном рассмотрении можно увидеть, что тело мха состоит из стебелька с листочками, который вместо корня имеет тонкий волосок - ризоид. С его помощью всасывается влага и питательные вещества.

Мох имеет небольшие размеры, от 1 мм до нескольких десятков сантиметров.

Мох является раздельнополым растением. На верхушках одних стебельков образуются женские органы, которые называются архегониями. Каждый из них содержит яйцеклетку. На других развиваются мужские органы - антеридии. Они имеют форму мешочков, в которых содержатся сперматозоиды.

Для полового развития благоприятной средой является вода . После оплодотворения появляется диплоидный спорофит. Он некоторое время растет на гаплоидном зеленом растении, питаясь образованными им веществами. Выглядит как коричневая нить, которая одним концом прикреплена к растению. На другом конце появляется расширение похожее на коробочку с крышечкой. Это спорангий, в нем развиваются споры. После созревания коробочка открывается, и споры просыпаются. Ветром они разносятся на расстояние. Из спор, попавших во влажную среду, вырастают новые гаплоидные растения.

Все вышесказанное объясняет, почему мхи называют высшими споровыми растениями.

Мхи чаще всего встречаются во влажной среде. Они обильно растут на болотах и в лесной зоне, в горах и в тундре. Тундру часто называют царством мхов и лишайников.

Мхи быстро впитывают влагу и прочно ее удерживают , это приводит к заболачиванию почвы.

Многие зеленые мхи растут на болотах, образуя сплошной ковер. Моховая дерновина при отмирании слабо разлагается и образует залежи торфа.

Мхи имеют большое значение. Так, изо мха сфагнума изготавливают лекарственные препараты.

Торф широко применяется в сельском хозяйстве в виде удобрения.

Диплоидные растения

К диплоидной группе относятся папоротники, хвощи и плауны, у которых гаметофит редуцирован в заростки.

Плауны - это травянистые, вечнозеленые многолетники . Выглядят они как стелющийся стебель с мелкими листьями. Имеют вильчатое ветвление. Внешне плауны напоминают мхи.

На верхушках стеблей образуются колоски, в которых созревают споры. После созревания споры опадают в почву. При их прорастании образуется заросток в виде бесцветного клубенька с ризоидом. Из одних заростков образуются антеридии, из других - архегонии. Оплодотворение происходит, если есть влага. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из которого вырастает спорофит.

Стебли и листья плаунов содержат алкалоиды и поэтому применяются в медицине. Споры используют в виде присыпок.

Хвощи - это многолетние корневищные травы . Высота стебля у хвощей достигает нескольких десятков сантиметров. Из узлов стебля выходят мутовки ветвей с мелкими чешуевидными листьями. Некоторые побеги заканчиваются колоском со спорангиями. Из спор прорастает недолговечный, очень маленький зеленый заросток. Он крепится к почве при помощи ризоида. На заростках образуются мужские и женские органы. При благоприятных условиях происходит оплодотворение и появление зародыша. Вырастает новое бесполое растение - спорофит.

Папоротники по числу видов значительно превосходят все другие группы.

Они очень разнообразны по внешнему виду, формам и условиям их произрастания. Среди папоротников много травянистых, но в тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой до 25 м с диаметром ствола до 50 см.

Среди травянистых бывают очень маленькие растения размером всего несколько миллиметров. Папоротники отличаются от плаунов и хвощей своими крупными «листьями» - стеблями. Они называются вайями. Размеры вай достигают 30 см. Их пластинки часто бывают перистые или многократно рассеченные.

Папоротники растут в лесах. Они имеют мясистые корневища, из которых каждый год образуются новые розетки вай. На нижней поверхности «листа» группами располагаются спорангии. Из спор появляются обоеполые, свободноживущие заростки. Происходит оплодотворение. Затем развивается и вырастает спорофит.

Низшие споровые

Низшие растения отличаются отсутствием корней и листьев . Они состоят из слоевища (таллома) и крепятся к поверхности с помощью ризоидов. Размножаются в основном спорами. К этой группе относятся водоросли и лишайники.

У большинства водорослей споры подвижны, так как имеют жгутики. Они называются зооспорами. У наземных растений споры не имеют специальных приспособлений для активного движения.

У низших споровых любая клетка может стать спорангием, в то время как спорангий высших растений - это многоклеточный орган.

Итак, для появления и развития спорового растения необходимы благоприятные условия, а именно влажная среда . В других условиях этот вид не выживает, поэтому на смену ему приходит семенной.

Они размножаются семенами, которые разносятся ветром или насекомыми, для оплодотворения не требуют воду. При помощи придаточных корней закрепляются в грунте и добывают влагу и питательные вещества. Имеют развитую проводящую систему.

По внешнему виду, по строению и биологическим особенностям высшие растения очень разнообразны. Ныне живущие высшие растения - это мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения. Общее число их видов превышает 285 тысяч.

В отличие от «низших растений», высшие характеризуются рядом признаков более высокой организации. Тело их расчленено на органы: побег и корень (за исключением моховидных). В состав этих органов входит много различных тканей.

У высших растений хорошо развита проводящая система, представленная ксилемой (трахеидами или сосудами) и флоэмой (ситовидными трубками с сопровождающими клетками). Наряду с проводящей системой имеется сложная система покровных тканей, сложный устьичный аппарат; сильное развитие получили механические .

Характерная черта высших растений - правильная смена поколений (гаметофита и спорофита) в цикле их развития. Гаметофит - половое поколение, на котором образуются антеридии и архегонии,- сменяется бесполым поколением спорофита, на котором формируются спорангии со спорами. Гаметофит всегда гаплоидное растение, спорофит - диплоидное.

У моховидных гаметофит доминирует в жизненном цикле, а спорофит занимает подчиненное положение и живет на гаметофите. Плауны, хвощи и папоротники характеризуются биологической самостоятельностью как спорофита, так и гаметофита, но спорофит преобладает в жизненном цикле, а гаметофит в разной степени редуцирован. У наиболее высоко организованных высших растений (голосеменные, покрытосеменные) наблюдается наибольшая редукция гаметофита.

Отделы высших растений

Высшие растения обычно подразделяют на 9 отделов, два из которых объединяют только вымершие формы - риниофиты, зостерофиллофиты; семь отделов представлены ныне живущими растениями - моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и .

Отдел Риниофиты (Rhyniophyta)

Риниофиты (псилофитовые) вымерли в среднем девоне. Эти первые высшие растения имели очень простое строение. Они размножались спорами, имели дихотомически ветвящиеся теломы с верхушечными спорангиями. Дифференциация на корни, стебли и листья отсутствовала.

Считают, что риниофиты - исходная предковая группа, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные.

Отдел Зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta)

К этому отделу относится небольшая группа растений, существовавших в раннем и среднем девоне. Они имели много общего c риниофитами. Возможно, растения этой группы обитали в воде. Как и риниофиты, они не имели листьев, их надземные побеги дихотомически ветвились. Спорангии зостерофиллофитов, имевшие шаровидную или бобовидную форму, располагались латерально на коротких ножках, в этом их отличие от риниофитов.

Отдел Моховидные (Bryophyta)

Моховидные - вечнозеленые, автотрофные, в основном многолетние растения. Они насчитывают около 25 000 видов и известны с карбона. Эта группа высших растений происходит, по-видимому, от древних зеленых водорослей.

Тело моховидных представляет собой либо слоевище (таллом), прижатое к субстрату, либо стебелек с листьями; корней нет, есть только ризоиды. Это небольшие растения, размеры их колеблются от 1 мм до нескольких десятков сантиметров. Моховидные имеют сравнительно простую внутреннюю организацию. В их теле имеется ассимиляционная ткань, но слабо выражены по сравнению с другими высшими растениями проводящие, механические, запасающие и покровные .

В отличие от всех других отделов высших растений, вегетативное тело моховидных представлено гаметофитом, который доминирует в их жизненном цикле, спорофит же занимает подчиненное положение, развиваясь на гаметофите.

На гаметофите моховидных развиваются половые органы - мужские (антеридии) и женские (архегонии). В антеридиях образуется большое число двужгутиковых сперматозоидов. В каждом из архегониев образуется одна яйцеклетка. В сырую (во время дождя) сперматозоиды, продвигаясь в , проникают к яйцеклетке, находящейся внутри архегония. Один из них сливается с ней, производя оплодотворение. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) вырастает спорофит, т. е. бесполое поколение, представленное коробочкой, сидящей на ножке. В коробочке образуются споры.

При прорастании споры возникает протонема - тонкая разветвленная нить (реже пластинка). На протонеме образуются многочисленные почки, дающие начало гаметофитам - облиственным побегам или талломам в виде пластинки.

Гаметофиты моховидных способны к вегетативному размножению, и цикл развития их длительное время может происходить без образования спорофита.

Моховидные объединяют 3 класса: Антоцеротовые , Печеночники и Листостебельные мхи .

В классе Антоцеротовые (Antocerotae) насчитывается около 300 видов. Они распространены главным образом в тропических и умеренно теплых областях земного шара. В нашей стране встречается только род Антоцерос, представленный 3-4 видами.

Гаметофит антоцеротовых представляет собой слоевище (таллом). У видов рода антоцерос слоевище розетковидное, в диаметре 1-3 см, реже листовидное, темно-зеленое, плотно прилегающее к почве. Коробочки (спорогоны) многочисленные, слегка изогнутые, щетинковидные. Они придают антоцеротовым мхам своеобразный вид.

В классе Печёночники (Heraticae) насчитывается свыше 6 тысяч видов. Печёночники широко распространены. В отличие от других моховидных, у большинства печёночников протонема слабо развита и недолговечна. Гаметофит имеет слоевищную форму или форму листостебельного растения. Строение гаметофита у печёночных мхов отличается большим разнообразием, спорофит же однотипен.

В качестве примера можно рассмотреть представителя подкласса Маршанциевые (Marchantiidae) - маршанцию обыкновенную (Marchantia polymorpha). Это один из наиболее распространенных в нашей флоре печёночников (на болотах и в лесах на месте пожарищ). Тело маршанции представлено слоевищем в виде пластинки темно-зеленого цвета.

Маршанция - двудомное растение. На одних экземплярах образуются архегонии, на других - антеридии. Архегонии развиваются на особой подставке, верхушка которой напоминает многолучевую звездочку. Мужская подставка с антеридиями имеет вид плоского диска.

В подклассе Юнгерманниевые (Jungermanniidae) есть как талломные, так и листостебельные растения. Большинство юнгерманниевых имеет лежачие дорзовентральные побеги. Форма и их прикрепление к стеблю разнообразны, форма коробочки - от шаровидной до цилиндрической, она обычно раскрывается 4-мя створками.

К классу Листостебельные мхи (Musci) относятся 3 подкласса: Сфагновые, андреевые и бриевые мхи; из них рассмотрим два подкласса: Сфагновые и Бриевые.

Подкласс Сфагновые мхи (Sphagnidae) представлен одним семейством Сфагновые (Sphagnaceae) с единственным родом сфагнум (Sphagnum). В нашей стране встречается 42 вида. Сфагновые мхи широко распространены в умеренных и холодных областях Северного полушария, образуя сплошной покров на болотах и во влажных лесах.

Стебли сфагновых мхов прямостоячие, с пучковидно расположенными олиственными ветвями. На верхушке ветви укорочены и собраны в довольно плотную головку.

Листья однослойные, имеют клетки двух типов - хлорофиллоносные и водоносные (гиалиновые). Хлорофиллоносные клетки узкие, червеобразной формы, в них содержатся хлоропласты. Они расположены между широкими, бесцветными водоносными клетками, лишенными клеточного содержимого. Благодаря множеству водоносных клеток сфагнум может быстро всасывать большое количество воды (почти в 40 раз более своего сухого веса).

В верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии. После оплодотворения яйцеклетки из архегония вырастает коробочка.

Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae) представлен у вас в стране примерно 2 тысячам видов. Зеленые мхи - это чаще всего многолетние растения высотой от 1 мм до 50 см. Окраска их обычно зеленая. Они имеют широкое распространение и образуют сплошной покров на болотах, в хвойных лесах, на лугах, в горах в тундрах.

Для зеленых мхов характерна хорошо развитая, часто нитчатая, ветвящаяся протонема. По строению вегетативных органов зеленые мхи очень разнообразны.

В качестве примера, отражающего важнейшие признаки растений этого подкласса, рассмотрим мох кукушкин лён обыкновенный (Polytrichum commune), широко распространенный во влажных хвойных лесах и по окраинам болот. Стебель этого мха прямостоячий, неразветвленный, достигает высоты 30-40 см. Он густо покрыт листьями линейно-ланцетной формы.

Кукушкин лён - растение двудомное. На верхушке стеблей одних растений образуются архегонии, на других - антеридии. После оплодотворения из зиготы развивается коробочка, сидящая на ножке. В коробочке созревают споры. Спора, попав на влажную почву, прорастает, давая начало нитчатой протонеме. На протонеме образуются почки, из которых вырастают с листьями.

Значение мхов в природе велико. Представители моховидных растут почти повсеместно. Исключение составляют засоленные , местообитания с подвижным субстратом, неизвестны морские моховидные. Мхи обильны на болотах и в лесах. Они часто доминируют в напочвенном покрове хвойных лесов (ельников, сосняков и др.). Мхи обильны в тундре, высоко в горах. Тундровую зону и влажные высокогорья справедливо называют царством мхов и лишайников.

Свойство моховидных быстро впитывать воду и прочно удерживать ее обуславливает оторфовывание моховой дерновины снизу, слабое ее разложение. Моховой покров может способствовать заболачиванию территорий. Сфагновые мхи обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Участвуя в сложении мохового покрова на верховых болотах, они являются торфообразователями. Сфагновый торф широко используется как топливо и в сельском хозяйстве.

Многие зеленые мхи формируют сплошной ковер на низинных болотах, где образуют залежи низинного торфа, богатого питательными веществами. Низинный торф широко используется в сельском хозяйстве как удобрение. Мхи имеют и отрицательное значение. Произрастая сплошным плотным ковром, они затрудняют аэрацию почвы, вызывая ее закисание. Это неблагоприятно влияет на жизнь многих растений. Роль печёночников в растительном покрове в общем значительно меньше, чем роль сфагновых и зеленых мхов.

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)

Плауновидные - одна из наиболее древних групп растений. Первые плауновидные были травянистыми растениями. В каменноугольном периоде появились древовидные виды, но они вымирали, и остатки их образовали залежи каменного угля. Большинство плауновидных к настоящему времени вымерли. Сохранились лишь некоторые виды плаунов и селагинелл.

Все современные представители плауновидных - многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения. Некоторые из них по внешнему виду напоминают зеленые мхи. Листья плауновидных сравнительно мелкие, это типично для данной группы растений. Для плауновидных характерно также дихотомическое (вильчатое) ветвление. На верхушке стеблей многих плауновидных образуются колоски (стробилы), в которых созревают споры.

Среди плауновидных встречаются равноспоровые и разноспоровые растения. У равноспоровых споры морфологически не различаются; при их прорастании образуются обоеполые гаметофиты; у разноспоровых мелкие споры дают начало мужским гаметофитам, несущим антеридии, а крупные - женским, несущим архегонии. В антеридиях образуются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. После оплодотворения из образовавшейся зиготы вырастает новое поколение - спорофит.

Отдел Плауновидные включает два класса: Плауновые и Полушниковые. Из класса Плауновых рассмотрим порядок Плауновых и из класса Полушниковых - порядок Селагинелловые, представители которых живут в настоящее время.

Порядок Плауновые (Lycopodiales) характеризуется равноспоровостью. Он представлен одним семейством - Плауновые (Lycopodiaceae). В это семейство входит род Плаун (Lycopodium), насчитывающий около 400 видов. В нашей стране встречается 14 видов плаунов.

Многие плауны - небольшие травянистые растения. Листья их сравнительно мелкие. Вдоль листа проходит срединная жилка, состоящая из трахеид и паренхимных клеток.

Рассмотрим один из видов плауна - плаун булавовидный (Lycopodium clavatum). Этот вид имеет широкое распространение, встречается в хвойных (чаще сосновых) лесах на бедных почвах. Плаун - вечнозеленое многолетнее травянистое растение со стелющимся стеблем длиной до 1-3 м. На этом стебле образуются приподнимающиеся надземные побеги высотой до 20 см, заканчивающиеся спороносными колосками. Все побеги густо покрыты маленькими шиловидными листьями. В колосках находятся почковидной формы спорангии, в которых образуется большое количество одинаковых мелких спор желтого цвета.

Споры после созревания опадают на почву. При их прорастании образуется заросток (гаметофит). Заросток плауна многолетний, имеет вид маленького клубенька (2-5 мм в поперечнике) с ризоидами. Он бесцветный, лишен хлорофилла и самостоятельно питаться не может. Его развитие начинается только после проникновения в тело гиф гриба (эндотрофная микориза).

На верхней поверхности заростка, в глубине его ткани образуются антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, вырастающий в многолетнее вечнозеленое растение - спорофит.

У плауновых наблюдается ясно выраженная смена поколений. В цикле развития преобладает спорофит. Редукционное деление происходит в спорангии при образовании спор.

Стебли и листья плаунов содержат алкалоиды, которые применяются в медицине. Споры используют в качестве порошка для присыпок, а также для обсыпки пилюль. Для охраны запасов плаунов необходимо при заготовках спор аккуратно отрезать лишь спороносные колоски.

Порядок Селагинелловые (Selaginellales), относящийся к классу Полушниковые, характеризуется разноспоровостью. Он представлен одним семейством Селагинелловые (Selaginellaceae). В роде селагинела (Selaginella) насчитывается почти 700 видов, в основном произрастающих в тропических и субтропических областях. В нашей стране встречается 8 видов этого рода. Селагинеллы очень разнообразны по внешнему виду. Большинство их - небольшие, обычно ползучие травянистые растения. Листья простые, цельные, мелкие, длиной до 5 мм. Бесполое размножение с помощью спор является основным способом размножения селагинелл.

Рассмотрим подробнее Селагинеллу селаговидную (Selaginella selaginoides). Это растение имеет короткие ползучие стебли, покрытые удлиненно-яйцевидными листьями. На верхушке побега образуются спороносные колоски. Основное отличие селагинеллы от плаунов то, что в одном и том же колоске имеются спорангии двух типов. Одни из них более крупные (мегаспорангии) и содержат 4 крупные споры (мегаспоры). Другие спорангии мельче (микроспорангии), в них содержатся многочисленные микроспоры.

Микроспора при прорастании образует сильно редуцированный мужской заросток, на котором развивается один антеридий. Из мегаспоры вырастает женский заросток, на котором развиваются немногочисленные архегонии. Передвижение сперматозоидов происходит в воде после дождя или росы. Из оплодотворенной яйцеклетки со временем вырастает взрослое растение.

Таким образом, у селагинеллы образуются споры двух видов - микроспоры и мегаспоры - и развиваются однополые заростки. Заростки, особенно мужские, сильно редуцированы, что является основным направлением эволюции высших растений. Это хорошо прослеживается в других отделах высших растений. Селагинеллы мало используются человеком.

Отдел Псилотовидные (Psilotophyta)

Отдел Псилотовидные насчитывает 12 видов. Он включает два рода: псилот (Psilotum) и тмезиптерис (Tmesipteris). Представители этих родов распространены вне пределов нашей страны в тропиках и субтропиках. Они просто устроены и напоминают риниофиты. В их строении сохранились чрезвычайно примитивные черты, которые свидетельствуют об их очень древнем происхождении.

Спорофит псилота не имеет корней и листьев. Он состоит из дихотомически ветвящейся надземной части с мелкими чешуевидными выростами и разветвленной системы корневищ с многочисленными ризоидами.

Псилот - растение равноспоровое. Споры образуются в спорангиях, расположенных на концах коротких боковых ветвей. Из споры вырастает подземный гаметофит, на поверхности которого расположены антеридии и архегонии. Сперматозоиды многожгутиковые, и, чтобы достичь яйцеклетки, им необходима вода.

Тмезиптерис сходен с псилотом, отличаясь от него более крупными листовидными придатками.

Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)

Для хвощевидных характерно расчленение на четко выраженные междоузлия и узлы с мутовчато расположенными листьями.

В настоящее время хвощевидные представлены на Земле одним классом Хвощёвые (Equisetopsida), включающим один порядок Хвощёвые (Equisetales) и одно семейство Хвощёвые (Equisetales). В этом семействе только один род - Хвощ (Equisetum), включающий около 30 видов, из них 17 встречаются в нашей флоре (на болотах, в лесах, на лугах, на пашнях и др.).

Хвощевидные достигли наибольшего развития в каменноугольном периоде. Тогда многие из них были представлены крупными деревьями. Позже древовидные формы вымерли. Отмершие остатки их дали начало залежам каменного угля. Вымерли также и многие травянистые формы.

Современные хвощи - многолетние корневищные травы, имеющие стебель высотой до нескольких десятков сантиметров. В узлах стебля имеются мутовки ветвей. Мелкие чешуевидные листья срастаются влагалищами в трубку, функцию фотосинтеза выполняют зеленые побеги. Некоторые побеги заканчиваются спороносным колоском (стробилом), состоящим из спорангиев. Современные хвощи - растения равноспоровые.

Половое поколение (гаметофит) у современных хвощей представлено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими, зелеными заростками величиной в несколько миллиметров. На них образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а в архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельножидкой воды, из зиготы вырастает новое бесполое поколение - спорофит.

Строение хвощей и их жизненный цикл можно рассмотреть на примере хвоща полевого (Equisetum arvense). Это многолетнее корневищное растение, произрастающее на полях, лугах, залежах. От корневища ранней весной появляются розовато-бурые, короткие, прямые побеги, на верхушке которых образуется спороносный колосок. На оси колоска расположены спорофиллы, имеющие вид шестигранных щитков. На спорофиллах располагаются спорангии, внутри которых находятся споры.

Внешне все споры одинаковы. Каждая имеет два придатка в виде узких лент, носящих название элатер. Морфологически споры одинаковы, но отличаются физиологически. Одни из них, прорастая, дают мужские заростки, другие - женские.

Мужской заросток представляет собой маленькую зеленую пластинку, расчлененную на лопасти и прикрепленную ризоидами к почве. На концах лопастей развиваются антеридии, содержащие многожгугиковые сперматозоиды. Женский заросток крупнее, он несет архегонии. Оплодотворение происходит при наличии влаги. Из зиготы развивается многолетний спорофит. Псиной от корневищ хвоща полевого развиваются зеленые вегетативные побеги, лишенные колосков.

Другие виды хвоща имеют только один тип побега. Он одновременно и спороносный, и ассимилирующий. Практическое значение хвощей невелико.

Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)

Папоротниковидные - древние растения. Значительная часть их к настоящему времени вымерла. В наши дни папоротниковидные намного превосходят по числу видов все другие группы современных споровых сосудистых растений; их известно более 12 тысяч видов. В нашей флоре насчитывается около 100 видов из этой группы.

Представители этого отдела очень разнообразны по внешнему виду, жизненным формам, условиям обитания. Среди них много травянистых многолетних растений, есть и деревья. Тропические древовидные папоротники бывают до 25 м высотой, а диаметр ствола достигает 50 см. Среди травянистых видов есть очень мелкие растения размером в несколько миллиметров.

В отличие от плауновидных и хвощевидных, для папоротниковидных характерна «крупнолистность». «Листья» папоротников имеют стеблевое происхождение и носят название «вайи». Их происхождение подтверждается верхушечным ростом.

Размеры вай папоротников колеблются от нескольких миллиметров до 30 см. Разнообразны их форма и строение. Вайи многих папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. У некоторых видов (например, страусника) бывает два типа вай - фотосинтезирующие и спороносные. Пластинки вай довольно часто перистые, нередко многократно рассечённые.

Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые корневища, образующие каждый год новые розетки вай, которые обычно у папоротников по массе и размерам преобладают над стеблем.

Почти все папоротники, за исключением водных,- растения равноспоровые. Спорангии их часто располагаются на нижней поверхности вай и собраны в группы - сорусы. Споры папоротников дают начало свободноживущим обоеполым заросткам (гаметофитам), несущим антеридии и архегонии. Для оплодотворения необходимо наличие капельножидкой воды, в которой могут передвигаться многожгутиковые сперматозоиды.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит. По мере роста спорофит становится независимым, а гаметофит отмирает.

Отдел Папоротниковидные разделяют на 7 классов. Из них 4 класса представлены исключительно ископаемыми формами, которые по своему облику отличались от типичных папоротников.

Подробнее рассмотрим папоротник щитовник мужской (Dryopteris filix-mas), который по общему плану строения и циклу развития типичен для папоротников. Он образует толстое ползучее корневище, на конце которого ежегодно появляется розетка крупных, дваждыперисторассечённых «листьев». Молодые листья на конце улиткообразно свернуты, они растут верхушкой (как стебель). От корневищ отходят придаточные корни.

На нижней поверхности вай летом образуются округлые сорусы. Внутри спорангия образуются одинаковые споры. Щитовник мужской - типично равноспоровый папоротник. Попав на , спора прорастает, и образуется заросток. Он представляет собой сердцевидную зеленую пластинку размером около 1 см. На нижней поверхности заростка образуются архегонии и антеридии. В антеридиях развиваются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки постепенно вырастает многолетний крупный спорофит.

Водные папоротники - разноспоровые растения. Это немногочисленная группа. Примером может служить сальвиния плавающая (Salvinia natans), относящаяся к порядку сальвиниевых (Salviniales). Это маленькое плавающее на воде растение.

Мужские и женские гаметофиты развиваются из микро- и мегаспор, которые образуются в микро- и мегаспорангиях. Мужской гаметофит, развивающийся из микроспоры, сильно редуцирован.

Женский гаметофит развивается внутри мегаспоры, он многоклеточный. После оплодотворения развивается многолетний спорофит. Процесс прорастания спор, оплодотворение и развитие спорофита происходят в воде.

Практическое значение папоротников невелико. Молодые листья некоторых травянистых, а также сердцевину древовидных папоротников употребляют в пищу. Некоторые папоротники являются лекарственными растениями.

У папоротниковидных, хвощей и плаунов половое размножение может осуществляться лишь при наличии воды в момент оплодотворения.

Дальнейшая эволюция высших растений пошла по пути обеспечения независимости полового размножения от наличия воды.

Эта возможность реализовалась у семенных растений. Здесь продолжается общее направление эволюционного развития спорофитной линии - прогрессивное развитие спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Наиболее сложного строения спорофит достигает у покрытосеменных растений.

Среди высших растений только два отдела характеризуются наличием семени: голосеменные и покрытосеменные. Семя определило господство семенных растений в современном растительном покрове, поскольку внутри него уже находится зародыш спорофита и оно содержит значительный запас питательных веществ.

Семенные растения являются разноспоровыми. У них образуются микроспоры, дающие начало мужскому гаметофиту, и мегаспоры, дающие начало женскому гаметофиту.

Мегаспоры семенных растений развиваются в особых образованиях - семязачатках (семяпочках), которые представляют собой видоизмененные мегаспорангии. Мегаспора остается постоянно заключенной в мегаспорангии. В мегаспорангии происходят развитие женского гаметофита, процесс оплодотворения и развития зародыша. Все это обеспечивает независимость оплодотворения от капельножидкой воды.

В процессе развития семязачаток превращается в семя. В семени содержится зародыш - молодой, зачаточный, очень маленький спорофит. У него есть корешок, почечка и зародышевые листья (семядоли). Достаточный запас питательных веществ в семе-пи обеспечивает первые стадии развития зародыша. Таким образом, семена обеспечивают более надежное расселение растений, чем споры.

Отдел Голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae)

Голосеменные - это вечнозеленые, реже листопадные деревья или кустарники, редко лианы. Листья голосеменных сильно варьируются по форме, размерам, по морфологическим и анатомическим особенностям. Так, по форме листья бывают чешуевидными, игольчатыми, перистыми, дваждыперистыми и др.

Голосеменные относятся к разноспоровым растениям. Микроспоры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, а мегаспоры - в мегаспорангиях, образующихся на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы, прикрепленные к оси, представляют собой укороченный спороносный побег (стробил, или шишку). Строение стробилов у голосеменных разнообразно.

Отдел Голосеменные включает 6 классов, причем классы Семенные папоротники (Pteridospermae) и Беннеттитовые (Bennettitopsida) полностью вымерли. Ныне живущие голосеменные, насчитывающие около 700 видов, относятся к классам Саговниковых (Cycadopsida), Гнетовых (Gnetopsida), Гинкговых (Ginkgoopsida) и Хвойных (Pinoposida).

Класс Семенные папоротники достиг наибольшего развития в каменноугольный период. Эти растения полностью вымерли в триасовом периоде. Они были представлены деревьями и лианами. Древовидные формы их напоминали современные древовидные папоротники. В отличие от современных папоротников, они размножались посредством семян.

Семенные папоротники имели крупные, преимущественно перистые листья. Ассимилирующие листья резко отличались от спороносных (спорофиллов). Последние были двух типов: микроспорофиллы и мегаспорофиллы.

От семенных папоротников произошли примитивные группы голосеменных растений, которые характеризуются настоящими стробилами, или шишками (беннеттитовые, саговниковые).

Класс Беннеттитовые - полностью вымершие растения. Они были в основном представлены древовидными формами. Многие из них имели стройные высокие стволы, увенчанные наверху крупными перистыми листьями.

У многих беннеттитовых были обоеполые стробилы, напоминающие по строению цветок современных покрытосеменных растений. Микроспорофиллы в большом количестве располагались по периферии стробила, а редуцированные мегаспорофиллы - в центре стробила. Каждый мегаспорофилл имел по одному семязачатку. В семенах беннеттитовых находился зародыш, заполнявший все семя.

По внешнему виду беннеттитовые сходны с саговниковыми, и считается, что эти два класса произошли от семенных папоротников.

Класс Саговниковые - некогда широко распространенная группа растений. В настоящее время этот класс насчитывает около 120 видов из 10 родов, встречающихся в тропических и субтропических районах земного шара. Саговниковые - это древовидные растения, похожие на пальмы. Листья их крупные, жесткие, вечнозеленые. У большинства саговниковых спорофиллы собраны в стробилы (шишки), которые образуются на конце ствола среди листьев. Саговниковые - растения двудомные. Мужские и женские стробилы образуются на разных особях.

Один из типичных представителей класса - Саговник поникающий (Cycas revoluta), широко распространенный в Восточной Азии. Это дерево с колоннообразным стволом высотой до 3 м. Наверху ствола - крона перистых листьев длиной до 2 м. У мужских экземпляров образуются мужские стробилы длиной 50-70 см.

Микроспоры высыпаются из микроспорангиев и переносятся метром на семяпочку, где идет дальнейшее развитие мужского заростка.

Мегаспорофиллы у всех видов рода Саговник располагаются м небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Мегаспорофиллы перистые, отличаются от вегетативных листьев меньшей величиной, окрашены в желтый или красноватый цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях, расположены мегаспорангии (семяпочки). Они крупные, длиной до 5-6 см.

В центре семяпочки находится многоклеточная ткань - эндосперм (видоизмененный женский заросток), в верхней части его образуются два архегония с крупными яйцеклетками. Оплодотворение производят подвижные сперматозоиды, имеющие многочисленные жгутики. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Он имеет все части, присущие взрослому растению: первые листья (семядоли) и зачаточный стебель (подсемядольное колено), переходящий в корень.

Таким образом, у саговниковых половое поколение сильно редуцировано. Мужской гаметофит сведен до трех клеток, две из которых представляют собой антеридий. Женский гаметофит - это мелкое образование, находящееся внутри макроспорангия на спорофите. Женский гаметофит потерял способность существовать самостоятельно.

К классу Гнетовые относятся представители трех родов: Эфедра (Ephedra), Вельвичия (Welwitschia) и Гнетум (Gnetum).

Класс характеризуется следующими общими признаками: наличием покровов, похожих на околоцветник, вокруг микроспорофиллов и мегаспорофиллов; дихазиальным ветвлением собраний стробилов; двусемядольными зародышами; наличием сосудов во вторичной ксилеме; отсутствием смоляных ходов.

В роде Эфедра насчитывается 40 видов, произрастающих в засушливых и пустынных областях земного шара. Большинство видов представлено низкими, сильно ветвистыми кустарниками, напоминающими хвощи.

Эфедры - растения двудомные, реже однодомные. На мужских экземплярах образуются микростробилы, на женских - мегастробилы. На верхушке мегастробила находится семязачаток, или семяпочка (мегаспорангий). Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из семязачатка - семя, окруженное сочным, окрашенным в красный цвет наружным покровом.

В роде Вельвичия имеется единственный вид - вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis), обитающая в пустынях юго-западной Африки. Она имеет довольно длинный корень, короткий и толстый стебель. В верхней части от стебля отходят два супротивных лентовидных листа длиной до 2-3 м, лежащих на земле и растущих в течение всей жизни. Вельвичия - растение двудомное. Микро- и мегастробилы, образуя сложные ветвистые собрания, возникают непосредственно над основаниями листьев, как бы в их пазухе. Зрелый зародыш окружен эндоспермом и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку.

Род Гнетум насчитывает около 30 видов. Они произрастают во влажных тропических лесах. Это небольшие деревья, кустарники и лианы. Они имеют широкие кожистые листья, расположенные супротивно. Растения двудомные. Микростробилы серёжковидные сложные. На оси мегастробила, имеющего вид удлиненной серёжки, расположены семяпочки (мегаспорангий). После оплодотворения развивается зародыш, имеющий две семядоли. Семяпочки превращаются в ярко-розовые семена.

Единственным современным представителем класса Гинкговых является древнее реликтовое растение - гинкго двулопастный (Ginrgo biloba). Это листопадное дерево, достигающее высоты более 30 м и имеющее диаметр ствола более 3 м. Листья гинкго черешковые, пластинка вееровидной формы, на верхушке обычно двулопастная. Гинкго - растение двудомное. Микростробилы серёжковидные. Семязачатки (обычно в числе двух) развиваются на мегастробилах. Внутри каждого семязачатка образуются два архегония. Сперматозоиды подвижные. Один из них оплодотворяет яйцеклетку. Из семязачатка образуется семя, которое по своему строению напоминает плод сливы. Наружный слой оболочки, покрывающий семя, сочный, под ним расположены твердая каменистая оболочка и внутренний тонкий слой. Зародыш состоит из корешка, стебелька и двух семядолей.

Класс Хвойные включает два подкласса: Кордаитовые (Cordaitales) и Хвойные (Pinidae). Кордаитовые - давно вымершие растения. Наибольшего развития они достигали в каменноугольный период. Кордаиты были крупными деревьями с моноподиально ветвящимся стеблем и высоко расположенной кроной. Между листьями на ветвях находились репродуктивные органы - сложные серёжковидные собрания стробилов.

Хвойные - наиболее обширный и богатый представителями подкласс среди всех голосеменных. По своему значению в природе и в жизни человека эта группа занимает второе место после цветковых растений. В настоящее время хвойные насчитывают около 610 видов, относящихся к 56 родам и 7 семействам. Они образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, встречаются в умеренных областях Южного полушария. По своей древности хвойные превосходят все ныне живущие группы семенных растений, они известны с карбона.

Анатомическое строение стеблей хвойных довольно однообразно. Древесина на 90-95% состоит из трахеид. В коре и древесине многих видов хвойных содержится много горизонтальных и вертикальных смоляных ходов.

Стробилы хвойных исключительно раздельнополые. Растения бывают однодомные, реже двудомные. По форме и величине стробилы сильно варьируются.

Основные черты жизненного цикла хвойных можно рассмотреть на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Это стройное дерево, достигающее высоты 40 м. На концах ветвей сосны находятся почки, которые ежегодно дают начало новым побегам.

Весной у основания некоторых молодых побегов образуются собрания зеленовато-желтых мужских шишек - стробилов. На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, на нижней поверхности каждого находятся два микроспорангия (пыльцевых мешка). Внутри микроспорангиев после редукционного деления образуются микроспоры. Микроспора начинает прорастать внутри микроспорангия и в конечном счете превращается в пыльцевое зерно, имеющее две клетки: вегетативную и генеративную (из последней развиваются две мужские гаметы - спермии). Пыльцевое зерно (пыльца) покидает микроспорангий (пыльник). Зрелая пыльца сосны имеет две оболочки: наружную - экзину, внутреннюю - интину. Экзина образует два воздушных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром.

Мегастробилы называются женскими шишками. Они собраны по 1-3 на концах молодых побегов. Каждая шишка представляет собой ось, от которой во все стороны отходят чешуи двух типов: бесплодные (кроющие) и семенные. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуется по два семязачатка. В центре семязачатка развивается эндосперм или заросток (женский гаметофит). Он образуется из мегаспоры, и его клетки имеют гаплоидный набор хромосом. В верхней части эндосперма закладываются два архегония с крупными яйцеклетками.

После процесса опыления начинается процесс оплодотворения. Период между опылением и оплодотворением длится около года. Из пыльцевого зерна вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся к архегонию. Два спермия по пыльцевой трубке перемещаются к яйцеклетке. Кончик пыльцевой трубки, достигший яйцеклетки, разрывается и освобождает спермин. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой погибает. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота, а из нее возникает зародыш.

Зрелый зародыш состоит из подвеска, первичного корешка, стебелька и семядолей. Образование подвеска - одна из отличительных особенностей всех хвойных. Параллельно с развитием зародыша происходит превращение покрова (интегумента) семязачатка в кожуру семени. Весь же семязачаток превращается в семя. После созревания семян чешуйки шишек расходятся и семена высыпаются. Зрелое семя имеет прозрачное крылышко.

Подкласс Хвойные включает семь порядков, два из них вымерли. В настоящее время существуют следующие: Араукариевые, Ногоплодниковые, Сосновые, Кипарисовые и Тиссовые. Три последних порядка имеют наибольшее распространение.

Порядок Сосновые (Pinales) представлен одним семейством - Сосновые (Pinaceae). В этом семействе 11 родов и около 260 видов. Наиболее крупные роды - Сосна (Pinus), Ель (Picea), Пихта (Abies) и Лиственница (Larix).

Самым большим в этом семействе является род Сосна, включающий около 100 видов. В нашей стране широко распространена сосна обыкновенная, хвоинки которой собраны в пары. В азиатской части страны довольно широко распространена сосна сибирская (так называемый «сибирский кедр»), у которой хвоинки собраны в пучки по пять. Сосна сибирская дает ценную древесину и съедобные семена - кедровые орешки.

К роду Ель относится около 50 видов, обитающих в Северном полушарии. Это высокие стройные деревья. Для елей характерна пирамидальная форма кроны. Хвоинки четырехгранные, на конце заостренные. В нашей стране наиболее распространены два вида: ель европейская (Picea abies) и ель сибирская (Picea obovata).

Род Пихта насчитывает 40 видов, обитающих в Северном полушарии. Это крупные высокие деревья. Внешне похожи на ель, но их хвоинки плоские, мягкие, с двумя полосками устьиц на нижней стороне. В России широко распространена пихта сибирская (Abies sibirica). Она растет преимущественно в южных районах Западной Сибири и на северо-востоке европейской части страны.

Род Лиственница представлен 15 видами, которые обитают в Северном полушарии. Это крупные прямоствольные деревья, на зиму сбрасывающие свою хвою. Хвоинки лиственниц мягкие, плоские. Они располагаются пучками на укороченных побегах и поодиночке на удлиненных побегах. В нашей стране наиболее распространены лиственница сибирская (Larix sibirica) и лиственница даурская (Larix dahurica).

Порядок Кипарисовые (Cupressales) представлен двумя семействами. Семейство Таксодиевые (Taxodiaceae) в настоящее время включает 10 родов и 14 видов. Современные таксодиевые - крупные деревья, реже кустарники. Среди них следует упомянуть секвойядендрон (Sequojadendron giganteum), или «мамонтово дерево» - одно из самых крупных и долгоживущих растений мира. Интересен также таксодиум двурядный, или «болотный кипарис» (Taxodium distichum). Он произрастает по берегам рек и на болотах юго-востока Северной Америки. У этого дерева горизонтальные корни образуют вертикальные выросты конической или бутылковидной формы - дыхательные корни высотой до 0,5 м.

Семейство Кипарисовые (Cupressaceae) включает 19 родов и около 130 видов, широко распространенных в Южном и Северном полушариях. Кипарисовые - вечнозеленые кустарники и деревья. Листья их чешуевидные или игловидные, мелкие, расположены супротивно или в мутовках по три, редко по четыре.

Довольно много видов содержат роды Кипарис и Можжевельник (соответственно 20 и 55 видов). Виды кипариса - однодомные вечнозеленые деревья с пирамидальной или раскидистой кроной, реже кустарники. В культуре наиболее известен пирамидальный кипарис вечнозеленый. Род Можжевельник представлен небольшими вечнозелеными деревьями или кустарниками, иногда стелющимися. Листья игловидные или чешуевидные. У можжевельников после оплодотворения чешуи мегаспорофиллов становятся мясистыми, срастаются между собой, образуя так называемую «шишкоягоду». Можжевельники широко распространены. Они светолюбивы, засухоустойчивы, морозостойки и нетребовательны к почвенным условиям.

Порядок Тиссовые (Taxales) включает вечнозеленые деревья и кустарники из двух семейств, 6 родов и 26 видов. Наиболее известен род Тисс, он представлен 8 видами. В нашей стране наиболее распространен Тисс ягодный, или обыкновенный (Taxus baccata), имеющий плоские хвоинки. Это дерево имеет твердую и тяжелую древесину, почти не поддающуюся гниению. Семена окружены ярко-красной мясистой кровелькой, что делает их похожими на ягоды. Тисс ягодный - самое теневыносливое дерево из всех хвойных.