В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из окружающей внешней и внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает к клеткам 3-го и 4-го слоев коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение определенных функций. И. П. Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином «анализатор» понимается сложный комплекс анатомических структур, который состоит из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата, проводников нервных импульсов и центра. В процессе эволюции происходит локализация функций в коре большого мозга. Корковый конец анализаторов – это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают «ядро» сенсорной системы и «рассеянные элементы». Ядро – это участок расположения наибольшего количества нейронов коры, в которых точно проецируются все структуры периферического рецептора. Рассеянные элементы расположены вблизи ядра и на различном расстоянии от него. Если в ядре осуществляется высший анализ и синтез, то в рассеянных элементах – более простой. При этом зоны «рассеянных элементов» различных анализаторов не имеют четких границ и наслаиваются друг на друга.

Функциональная характеристика корковых зон лобной доли. В области предцентральной извилины лобной доли находится корковое ядро двигательного анализатора. Эту область еще называют сенсомоторной корой. Сюда приходит часть афферентных волокон от таламуса, несущих проприоцептивную информацию от мышц и суставов тела (рис. 8.7). Здесь также начинаются нисходящие пути к стволу мозга и спинному мозгу, обеспечивающие возможность сознательной регуляции движений (пирамидные пути). Поражение этой области коры приводит к параличу противоположной половины тела.

Рис. 8.7. Соматотопическое распределение в предцентральной извилине

В задней трети средней лобной извилины лежит центр письма. Эта зона коры дает проекции к ядрам глазодвигательных черепных нервов, а также с помощью корково-корковых связей сообщается с центром зрения в затылочной доле и центром управления мышцами рук и шеи в предцентральной извилине. Поражение этого центра приводит к нарушениям навыков письма под контролем зрения (аграфия).

В зоне нижней лобной извилины располагается речедвигательный центр (центр Брока). Он обладает ярко выраженной функциональной асимметрией. При его разрушении в правом полушарии теряется способность регулировать тембр и интонации, речь становится монотонной. При разрушении речедвигательного центра слева необратимо нарушается речевая артикуляция вплоть до потери способности к членораздельной речи (афазия) и пению (амузия). При частичных нарушениях может наблюдаться аграмматизм – неспособность правильно строить фразы.

В области передней и средней трети верхней, средней и частично нижней лобных извилин находится обширная передняя ассоциативная зона коры, осуществляющая программирование сложных форм поведения (планирование разных форм деятельности, принятие решений, анализ полученных результатов, волевое подкрепление деятельности, коррекция мотивационной иерархии).

Область лобного полюса и медиальной лобной извилины приурочена к регуляции активности эмоциогенных областей мозга, входящих в лимбическую систему, и имеет отношение к контролю над психо-эмоциональными состояниями. Нарушения в этой области мозга могут привести к изменениям того, что принято называть «структурой личности» и отразиться на характере человека, его ценностных ориентациях, интеллектуальной деятельности.

Орбитальная область содержит центры обонятельного анализатора и тесно связана в анатомическом и функциональном плане с лимбической системой мозга.

Функциональная характеристика корковых зон теменной доли. В постцентральной извилине и верхней теменной дольке располагается корковый центр анализатора общей чувствительности (болевой, температурной и тактильной), или соматосенсорная кора. Представительство различных участков тела в ней, как и в предцентральной извилине, построено по соматотопическому принципу. Этот принцип предполагает, что части тела проецируются на поверхность борозды в тех топографических отношениях, которые они имеют в теле человека. Однако представительство разных частей тела в коре мозга существенно различается. Наибольшее представительство имеют те области (кисть руки, голова, особенно язык и губы), которые связаны со сложными движениями типа письма, речи и т. п. Нарушения коры в этой области приводят к частичной или полной анестезии (потере чувствительности).

Поражения коры в области верхней теменной дольки приводят к снижению болевой чувствительности и нарушению стереогноза – узнавания предметов на ощупь без помощи зрения.

В нижней теменной дольке в области надкраевой извилины располагается центр праксии, регулирующий способность осуществлять сложнокоординированные, составляющие основу трудовых процессов действия, которые требуют специального обучения. Отсюда также берет начало значительное число нисходящих волокон, следующих в составе путей, управляющих сознательными движениями (пирамидные пути). Эта область теменной коры с помощью корково-корковых связей тесно взаимодействует с корой лобной доли и со всеми сенсорными зонами задней половины мозга.

В угловой извилине теменной доли располагается зрительный (оптический) центр речи. Его повреждение приводит к невозможности понимать читаемый текст (алексия).

Функциональная характеристика корковых зон затылочной доли. В области шпорной борозды находится корковый центр зрительного анализатора. Его повреждение приводит к слепоте. При нарушениях в соседних со шпорной бороздой участках коры в области затылочного полюса на медиальной и латеральной поверхностях доли может наступить потеря зрительной памяти, способности ориентироваться в незнакомой обстановке, нарушаются функции, связанные с бинокулярным зрением (способность с помощью зрения оценивать форму предметов, расстояние до них, правильно соразмерять в пространстве движения под контролем зрения и т. д.).

Функциональная характеристика корковых зон височной доли. В области верхней височной извилины в глубине боковой борозды, находится корковый центр слухового анализатора. Его повреждение приводит к глухоте.

В задней трети верхней височной извилины лежит слуховой центр речи (центр Вернике). Травмы в этой области приводят к неспособности понимать устную речь: она воспринимается как шум (сенсорная афазия).

В области средней и нижней височных извилин находится корковое представительство вестибулярного анализатора. Повреждения этой области приводят к нарушениям равновесия при стоянии и снижению чувствительности вестибулярного аппарата.

Функциональная характеристика корковых зон островковой доли.

Сведения, касающиеся функций островковой доли, противоречивы и недостаточны. Есть данные, что кора передней части островка имеет отношение к анализу обонятельных и вкусовых ощущений, а задней части – к обработке соматосенсорной информации и слуховому восприятию речи.

Функциональная характеристика лимбической системы . Лимбическая система – совокупность ряда структур головного мозга, включает поясную извилину, перешеек, зубчатую и парагиппокампальную извилины и др. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др.

Поясная и парагиппокампальная извилины имеют непосредственное отношение к лимбической системе мозга (рис. 8.8 и 8.9). Ею контролируется комплекс вегетативных и поведенческих психоэмоциональных реакций на внешнесредовые воздействия. В парагиппокампальной извилине и крючке располагается корковое представительство вкусового и обонятельного анализаторов. Вместе с тем, гиппокамп играет важную роль в обучении: с ним связаны механизмы кратковременной и долговременной памяти.

Рис. 8.8. Медиальная поверхность головного мозга

Базальные (подкорковые центральные) ядра – скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. К ним относятся полосатое тело, составляющее у низших позвоночных преобладающую массу полушарий; ограда и миндалевидное тело (рис. 8.10).

Рис. 8.9. Лимбическая система

Рис. 8.10. Базальные ганглии

Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Серое вещество хвостатого и чечевицеобразного ядер чередуется с прослойками белого вещества, что и обусловило общее название этой группы подкорковых ядер – полосатое тело.

Хвостатое ядро располагается латеральнее и выше таламуса будучи отделенным от него терминальной полоской. Хвостатое ядро имеет головку, тело и хвост. Чечевицеобразное ядро расположено латеральнее хвостатого. Прослойка белого вещества – внутренняя капсула, отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого и от таламуса. В чечевицеобразном ядре различают бледный шар (медиально) и скорлупу (латерально). Наружная капсула (узкая полоска белого вещества) отделяет скорлупу от ограды.

Хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар управляют сложнокоординированными автоматизированными движениями организма, контролируют и поддерживают тонус скелетных мышц, а также являются высшим центром регуляции таких вегетативных функций, как теплопродукция и углеводный обмен в мускулатуре тела. При повреждениях скорлупы и бледного шара могут наблюдаться медленные стереотипные движения (атетоз).

Ядра полосатого тела относятся к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса.

Ограда – это вертикальная пластинка серого вещества, нижняя часть которой продолжается в вещество передней продырявленной пластинки на основании мозга. Ограда расположена в белом веществе полушария латеральнее чечевицеобразного ядра и имеет многочисленные связи с корой больших полушарий.

Миндалевидное тело залегает в белом веществе височной доли полушария, на 1,5–2 см кзади от ее височного полюса, посредством ядер имеет связи с корой большого мозга, со структурами обонятельной системы, с гипоталамусом и ядрами ствола мозга, контролирующими вегетативные функции организма. Его разрушение приводит к агрессивному поведению или апатичному, вялому состоянию. Благодаря своим связям с гипоталамусом миндалевидное тело влияет на эндокринную систему, а также на репродуктивное поведение.

К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, проходящие через спайки мозга (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам, свод, а также системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (полушария).

I и II боковые желудочки. Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом. Каждый желудочек состоит из четырех частей: передний рог залегает в лобной, центральная часть – в теменной, задний рог – в затылочной и нижний рог – в височной доле (рис. 8.11).

Передние рога обоих желудочков отделены друг от друга двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового желудочка изгибается сверху вокруг таламуса, образует дугу и переходит кзади – в задний рог, книзу в нижний рог. В центральную часть и нижний рог бокового желудочка вдается сосудистое сплетение, которое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением третьего желудочка.

Рис. 8.11. Желудочки мозга:

1 – левое полушарие головного мозга, 2 – боковые желудочки, 3 – третий желудочек, 4 – водопровод среднего мозга, 5 – четвертый желудочек, 6 – мозжечок, 7 – вход в центральный канал спинного мозга, 8 – спинной мозг

Система желудочков включает парные С-образные полости – боковые желудочки с их передними, нижними и задними рогами, простирающимися соответственно в лобные доли, в височные доли и в затылочные доли полушарий головного мозга. Около 70 % всей цереброспинальной жидкости секретируется сосудистым сплетением стенок боковых желудочков.

Из боковых желудочков жидкость проходит через межжелудочковые отверстия в щелевидную полость третьего желудочка, расположенного в сагиттальной плоскости мозга и разделяющего на две симметричные половины таламус и гипоталамус. Полость третьего желудочка соединяется узким каналом – водопроводом среднего мозга (сильвиевым водопроводом) с полостью четвертого желудочка. Четвертый желудочек несколькими каналами (апертурами) сообщается с подпаутинными пространствами головного и спинного мозга.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом, состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса (рис. 8.12, см. рис. 7.2).

Таламус (зрительный бугор) – парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности. Медиальная поверхность правого и левого таламусов, обращенные друг к другу, образуют боковые стенки полости промежуточного мозга – III желудочка, они соединены между собой межталамическим сращением. Таламус содержит серое вещество, состоящее из скоплений нейронов, которые образуют ядра таламуса. Ядра разделены тонкими прослойками белого вещества. Исследовано около 40 ядер таламуса. Основными ядрами являются передние, медиальные, задние.

Рис. 8.12. Отделы мозга

Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и треугольники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, являющийся железой внутренней секреции, как бы подвешен на двух поводках, соединенных между собой спайкой и связанных с таламусом посредством треугольников поводков. В треугольниках поводках заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору. У взрослого человека средняя длина эпифиза составляет ~ 0,64 см, а масса ~ 0,1 г. Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно является наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия) подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное – расположено книзу от подушки, оно вместе с верхними холмиками пластинки крыши является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

Гипоталамус , представляющий собой вентральную часть промежуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга и включает ряд структур, которые имеют различное происхождение – из конечного мозга образуется расположенная кпереди зрительная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор, воронка, нейрогипофиз); из промежуточного – обонятельная часть (сосцевидные тела и собственно подталамическая область – подбугорье) (рис. 8.13).

Рис 8.13. Базальные ядра и промежуточный мозг

Гипоталамус является центром регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нервные и гормональные механизмы регуляции функций внутренних органов. В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирующую, а второй эффекторную роль.

В гипоталамусе более 30 пар ядер. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер передней гипоталамической области вырабатывают нейросекреты пептидной природы.

В медиальном гипоталамусе залегают нейроны, которые воспринимают все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (температуру, состав, содержание гормонов и т.д.). Медиальный гипоталамус связан также с латеральным гипоталамусом. Последний не имеет ядер, но обладает двусторонними связями с вышележащими и нижележащими отделами мозга. Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипоталамуса выделены энкефалины и эндорфины (пептиды), обладающие морфиноподобным действием. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов.

Кпереди от заднего продырявленного вещества лежат два небольщих шаровидной формы сосцевидных тела, образованные серым веществом, покрытым тонким слоем белого. Ядра сосцевидных тел являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора. Кпереди от сосцевидных тел расположен серый бугор, который спереди ограничен зрительным перекрестом и зрительным трактом, он представляет собой тонкую пластинку серого вещества на дне III желудочка, которая вытянута книзу и кпереди и образует воронку. Конец ее переходит в гипофиз – железу внутренней секреции, расположенную в гипофизарной ямке турецкого седла. В сером бугре залегают ядра вегетативной нервной системы. Они также оказывают влияние на эмоциональные реакции человека.

Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугорье. Сюда продолжаются покрышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество среднего мозга.

III желудочек. Полость промежуточного мозга – III желудочек представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, спереди столбами свода, передней спайкой и терминальной пластинкой, сзади эпиталамической (задней) спайкой, сверху – сводом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение.

Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спереди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.

Средний мозг

Средний мозг – самая маленькая часть мозга, лежащая между промежуточным мозгом и мостом (рис.8.14 и 8.15). Область над водопроводом называется крышей среднего мозга, и на ней располагаются четыре выпуклости – пластина четверохолмия с верхними и нижними холмиками. Отсюда выходят пути зрительных и слуховых рефлексов, направляющиеся в спинной мозг.

Ножки мозга – это белые округлые тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выходит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания, границей между ними является черное вещество. Цвет зависит от обилия меланина в его нервных клетках. Черное вещество относится к экстрапирамидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры большого мозга в спинной и продолговатый мозг и мост. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самыми крупными являются красные ядра, от которых начинается двигательный красноядерно-спинномозговой путь. Кроме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро).

Задний мозг

К заднему мозгу относится мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста мозжечок.

Рис. 8.14. Схематическое изображение продольного среза головного мозга

Рис. 8.15. Поперечный срез через средний мозг на уровне верхних холмиков (плоскость среза показана на рис. 8.14)

Мост выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху (см. рис. 8.15). Она поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверхности моста по средней линии продольно расположена базилярная борозда, в которой проходит одноименная артерия.

Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопления – ядра. Проводящие пути передней части связывают кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка. В задней части моста (покрышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нисходящие, располагается ретикулярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное ядрами и поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.

Мозжечок играет основную роль в поддержании равновесия тела и координации движений. Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и приспособлением руки к труду. В этой связи у человека сильно развиты полушария (новая часть) мозжечка.

В мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть – червь (рис. 8.16).

Рис. 8.16. Мозжечок: вид сверху и снизу

Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями.

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество, проникая между серым, как бы ветвится, образуя на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева – «дерево жизни» мозжечка.

Кора мозжечка состоит из серого вещества толщиной 1–2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества имеются скопления серого – парные ядра: зубчатое ядро, пробковидное, шаровидное и ядро шатра. Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние направляются к продолговатому мозгу, средние – к мосту, верхние – к четверохолмию.

К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с конечным мозгом (особенно полушария), но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков 1-го шейного спинномозгового нерва или перекрест пирамид, верхней – задний край моста, длина его около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх.

Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются пирамиды, образованные пирамидными проводящими путями, частично перекрещивающимися (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на границе со спинным мозгом. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой.

Задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой, по бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки.

Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX–XII пар черепных нервов, олив, центрами дыхания и кровообращения, ретикулярной формацией. Белое вещество образовано длинными и короткими волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути.

Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.

IV желудочек – это полость ромбовидного мозга, книзу он продолжается в центральный канал спинного мозга. Дно IV желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой (рис. 8.17). Она образована задними поверхностями продолговатого мозга и моста, верхними сторонами ямки служат верхние, а нижними – нижние мозжечковые ножки.

Рис. 8.17. Ствол мозга; вид сзади. Мозжечок удален, ромбовидная ямка открыта

Срединная борозда делит дно ямки на две симметричные половины, по обеим сторонам борозды видны медиальные возвышения, расширяющиеся в середине ямки в правый и левый лицевые бугорки, где залегают: ядро VI пары черепных нервов (отводящий нерв), глубже и латеральнее – ядро VII пары (лицевой нерв), а книзу медиальное возвышение переходит в треугольник подъязычного нерва, латеральнее которого находится треугольник блуждающего нерва. В треугольниках, в толще вещества мозга залегают ядра одноименных нервов. Верхний угол ромбовидной ямки сообщается с водопроводом среднего мозга. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вестибулярных полей, где лежат слуховые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). От слуховых ядер отходят к срединной борозде поперечные мозговые полоски, располагающиеся на границе между продолговатым мозгом и мостом и являющиеся волокнами проводящего пути слухового анализатора. В толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов.

Кровоснабжение мозга

Кровь в мозг поступает по двум парным артериям: внутренней сонной и позвоночной. В полости черепа обе позвоночные артерии сливаются, вместе образуя основную (базальную) артерию. На основании головного мозга основная артерия сливается с двумя сонными артериями, образуя единое артериальное кольцо (рис.8.18). Такой каскадный механизм кровоснабжения головного мозга гарантирует достаточный кровоток, если какая-нибуь из артерий выйдет из строя.

Рис. 8.19. Артерии на основании головного мозга и вилизиев круг (правое полушарие мозжечка и правая височная доля удалены); Вилизиев круг показан пунктирной линией

От артериального кольца отходят три сосуда: передняя, задняя и средняя мозговые артерии, питающие полушария головного мозга. Эти артерии идут по поверхности головного мозга, а уже от них вглубь мозга кровь доставляется более мелкими артериями.

Систему сонных артерий называют каротидным бассейном, который обеспечивает 2/3 потребностей мозга в артериальной крови и кровоснабжает передние и средние отделы мозга.

Систему артерий «позвоночная – основная» называют вертебробазилярным бассейном, который обеспечивает 1/3 потребностей головного мозга и доставляет кровь в задние отделы.

Отток венозной крови происходит преимущественно через поверхностные и глубокие мозговые вены и венозные синусы (рис. 8.19). В конечном счете кровь направляется во внутреннюю яремную вену, которая выходит из черепа через яремное отверстие, расположенное на основании черепа сбоку от большого затылочного отверстия.

Оболочки мозга

Оболочки головного мозга защищают его от механических повреждений и от проникновения инфекций и токсических веществ (рис. 8.20).

Рис. 8.19. Вены и венозные синусы головного мозга

Рис.8.20. Коронарный срез через череп оболочки и мозг

Первая оболочка, защищающая мозг, носит название «мягкая мозговая оболочка». Она тесно прилегает к мозгу, заходит во все борозды и полости (желудочки), имеющиеся в толще самого мозга. Желудочки мозга заполнены жидкостью, которую называют ликвором или спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью. Твердая мозговая оболочка непосредственно примыкает к костям черепа. Между мягкой и твердой оболочкой располагается паутинная (арахноидальная) оболочка. Между паутинной и мягкой оболочками существует пространство (подпаутинное или субарахноидальное пространство), заполненное ликвором. Над бороздами мозга паутинная оболочка перекидывается, образуя мостик, а мягкая сливается с ними. Благодаря этому между двумя оболочками образуются полости, называемые цистернами. В цистернах находится цереброспинальная жидкость. Эти цистерны защищают мозг от механических травм, выполняя роль «подушек безопасности».

Нервные клетки и сосуды окружены нейроглией – специальными клеточными образованиями, которые выполняют защитную, опорную и обменную функции, обеспечивая реактивные свойства нервной ткани и участвуя в образовании рубцов, в реакциях воспаления и т.п.

При повреждениях головного мозга включается механизм пластичности, когда сохранившиеся структуры головного мозга берут на себя функции пораженных участков.

Глава 2. Анализаторы

2.1. Зрительный анализатор

2.1.1. Структурно-функциональная характеристика

2.1.2. Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях

2.1.3. Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы

2.2. Слуховой анализатор

2.2.1. Структурно-функциональная характеристика

2.3. Вестибулярный и двигательный (кинестетический) анализаторы

2.3.1. Вестибулярный анализатор

2.3.2. Двигательный (кинестетический) анализатор

2.4. Внутренние (висцеральные) анализаторы

2.5. Кожные анализаторы

2.5.1. Температурный анализатор

2.5.2. Тактильный анализатор

2.6. Вкусовой и обонятельный анализаторы

2.6.1. Вкусовой анализатор

2.6.2. Обонятельный анализатор

2.7. Болевой анализатор

2.7.1. Структурно-функциональная характеристика

2.7.2. Виды боли и методы ее исследования

1 _ Легкие; 2 – сердце; 3 – тонкая кишка; 4 – мочевой пузырь;

2.7.3. Обезболивающая (антиноцицептивная) система

Глава 3. Системный механизм восприятия

ЧастьIii. Высшая нервная деятельность Глава 4. История. Методы исследования

4.1. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр

4.2. Развитие представлений о внд

4.3. Методы исследования внд

Глава 5. Формы поведения организма и память

5.1. Врожденные формы деятельности организма

5.2. Приобретенные формы поведения (научение)

5.2.1. Характеристика условных рефлексов

Отличия условных рефлексов от безусловных рефлексов

5.2.2. Классификация условных рефлексов

5.2.3. Пластичность нервной ткани

5.2.4. Стадии и механизм образования условных рефлексов

5.2.5. Торможение условных рефлексов

5.2.6. Формы научения

5.3. Память*

5.3.1. Общая характеристика

5.3.2. Кратковременная и промежуточная память

5.3.3. Долговременная память

5.3.4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти

Глава 6. Типы внд и темперамент в структуре индивидуальности

6.1. Основные типы внд животных и человека

6.2. Типологические варианты личности детей

6.3. Основные положения по формированию типа вид и темперамента индивидуальности

6.4. Влияние генотипа и среды на развитие нейрофизиологических процессов в онтогенезе

6.5. Роль генома в пластических изменениях нервной ткани

6.6. Роль генотипа и среды в формировании личности

Глава 7. Потребности, мотивации, эмоции

7.1. Потребности

7.2. Мотивации

7.3. Эмоции (чувства)

Глава 8. Психическая деятельность

8.1. Виды психической деятельности

8.2. Электрофизиологические корреляты психической деятельности

8.2.1. Психическая деятельность и электроэнцефалограмма

8.2.2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы

8.3. Особенности психической деятельности человека

8.3.1. Деятельность и мышление человека

8.3.2. Вторая сигнальная система

8.3.3. Развитие речи в онтогенезе

8.3.4. Латерализация функций

8.3.5. Социально-детерминированное сознание*

8.3.6. Осознаваемая и подсознательная деятельность мозга

Глава 9. Функциональное состояние организма

9.1. Понятия и нейроанатомия функционального состояния организма

9.2. Бодрствование и сон. Сновидения

9.2.1. Сон и сновидения, оценка глубины сна, значение сна

9.2.2. Механизмы бодрствования и сна

9.3. Гипноз

Глава 10. Организация поведенческих реакций

10.1. Уровни интегративной деятельности мозга

10.2. Концептуальная рефлекторная дуга

10.3. Функциональная система поведенческого акта

10.4. Основные структуры мозга, обеспечивающие формирование поведенческого акта

10.5. Активность нейронов и поведение

10.6. Механизмы управления движением

Приложение. Практикум по физиологии сенсорных систем и высшей нервной деятельности

1. Физиология сенсорных систем*

Работа 1.1. Определение поля зрения

Границы полей зрения

Работа 1.2. Определение остроты зрения

Работа 1.3. Аккомодация глаза

Работа 1.4. Слепое пятно (опыт Мариотта)

Работа 1.5. Исследование цветового зрения

Работа 1.6. Определение критической частоты слияния мельканий (кчсм)

Работа 1.7. Стереоскопическое зрение. Диспарантность

Работа 1.8. Исследование слуховой чувствительности к чистым тонам у человека (тональная аудиометрия)

Работа 1.9. Исследование костной и воздушной проводимости звука

Работа 1.10. Бинауральный слух

Работа 1.11. Эстезиометрия кожи

Показатели пространственной тактильной чувствительности кожи

Работа 1.12. Определение порогов вкусовой чувствительности (густометрия)

Показатели порогов вкусовой чувствительности

Работа 1.13. Функциональная мобильность сосочков языка до и после приема пищи

Показатели функциональной мобильности вкусовых сосочков языка

Работа 1.14. Термоэстезиометрия кожи

Определение плотности расположения терморецепторов

Изучение функциональной мобильности холодовых рецепторов кожи

Показатели функциональной мобильности холодовых рецепторов кожи

Работа 1.15. Определение чувствительности обонятельного анализатора (ольфактометрия)

Пороги обоняния различных пахучих веществ

Работа 1.16. Изучение состояния вестибулярного анализатора с помощью функциональных проб у человека

Работа 1.17. Определение порогов различения

Пороги различения ощущения массы

2. Высшая нервная деятельность

Работа 2.1. Выработка мигательного условного рефлекса на звонок у человека

Работа 2.2. Образование условного зрачкового рефлекса на звонок и на слово «звонок» у человека

Работа 2.3. Исследование биоэлектрической активности коры большого мозга – электроэнцефалография

Работа 2.4. Определение объема кратковременной слуховой памяти у человека

Набор цифр для исследования кратковременной памяти

Работа 2.5. Связь реактивностис личностными чертами – экстраверсией, интроверсией и нейротизмом

Работа 2.6. Роль словесных раздражителей в возникновении эмоций

Работа 2.7. Исследование изменений ээг и вегетативных показателей при эмоциональном напряжении человека

Изменения ээг и вегетативных показателей при эмоциональном напряжении человека

Работа 2.8. Изменение параметров вызванного потенциала (вп) на вспышку света

Влияние произвольного внимания на вызванные потенциалы

Работа 2.9. Отражение семантики зрительного образа в структуре вызванных потенциалов

Параметры вп при семантической нагрузке

Работа 2.10. Влияние цели на результат деятельности

Зависимость результата деятельности от поставленной цели

Работа 2.11. Влияние обстановочной афферентации на результат деятельности

Зависимость результата деятельности от обстановочной афферентации

Работа 2.12. Определение устойчивости и переключаемости произвольного внимания

Работа 2.13. Оценка трудоспособности человека при выполнении работы, требующей внимания

Корректурная таблица

Показатели функционального состояния испытуемого

Результаты трудовой деятельности испытуемого

Работа 2.14. Значение памяти и доминирующей мотивации в целенаправленной деятельности

Результаты суммирования цифр

Работа 2.15. Влияние умственного труда на функциональные показатели сердечно-сосудистой системы

Работа 2.16. Роль обратной афферентации в оптимизации режима деятельности оператора у компьютера

Работа 2.17. Автоматический анализ показателей сердечно-сосудистой системы на разных стадиях образования двигательного навыка

Работа 2.18. Анализ скорости обучения оператора в детерминированных средах

Работа 2.19. Применение компьютера для изучения кратковременной памяти

Рекомендуемая литература

Содержание

2. Высшая нервная деятельность 167

Локализация функций в коре большого мозга

Общая характеристика. В определенных участках коры большого мозга сосредоточены преимущественно нейроны, воспринимающие один вид раздражителя: затылочная область – свет, височная доля – звук и т. д. Однако после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются. Согласно теории И. П. Павлова в коре большого мозга имеется «ядро» анализатора (корковый конец) и «рассеянные» нейроны по всей коре. Современная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности) корковых полей. Свойство мультифункциональности позволяет той или иной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей, функцию (О.С. Адрианов). Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова. В полях ассоциативной коры она выше. В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уровнях, модулирующее влияние различных структур, например неспецифических ядер таламуса, базальных ганглиев на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения. С помощью микроэлектродной техники удалось зарегистрировать в различных областях коры большого мозга активность специфических нейронов, отвечающих на стимулы только одного вида раздражителя (только на свет, только на звук и т. п.), т. е. имеется множественное представительство функций в коре большого мозга.

В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные (неспецифические) зоны (области).

Сенсорные зоны коры. Сенсорная информация поступает в проекционную кору, корковые отделы анализаторов (И.П. Павлов). Эти зоны расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Восходящие пути в сенсорную кору поступают в основном от релейных сенсорных ядер таламуса.

Первичные сенсорные зоны – это зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов по И. П. Павлову). Они состоят из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.

Первичные проекционные зоны коры состоят главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, для которых характерна четкая топическая организация. Значительная часть этих нейронов обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют на определенные признаки зрительных раздражителей: одни – на оттенки цвета, другие – на направление движения, третьи – на характер линий (край, полоса, наклон линии) и т.п. Однако следует отметить, что в первичные зоны отдельных областей коры включены также нейроны мультимодального типа, реагирующие на несколько видов раздражителей. Кроме того, там же имеются нейроны, реакция которых отражает воздействие неспецифических (лимбико-ретикулярных, или модулирующих) систем.

Вторичные сенсорные зоны расположены вокруг первичных сенсорных зон, менее локализованы, их нейроны отвечают на действие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.

Локализация сенсорных зон. Важнейшей сенсорной областью является теменная доля постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. Эту зону обозначают как соматосенсорную область I . Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата – от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов (рис. 2).

Рис. 2. Схема чувствительного и двигательного гомункулусов

(по У. Пенфильду, Т. Расмуссену). Разрез полушарий во фронтальной плоскости:

а – проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б – проекция двигательной системы в коре предцентральной извилины

Кроме соматосенсорной области I выделяют соматосенсорную область II меньших размеров, расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной борозды. Точность локализации частей тела здесь выражена в меньшей степени. Хорошо изученной первичной проекционной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах.

В затылочной доле расположена первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и их опознание.

Во вторичных зонах ведущими являются 2-й и 3-й слои нейронов, для которых основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего инициируется (в случае необходимости) поведенческая реакция с обязательным участием двигательной коры.

Двигательные зоны коры. Выделяют первичную и вторичную моторные зоны.

В первичной моторной зоне (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (см. рис. 2). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями, особенно пальцами рук.

Вторичная моторная зона (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соответствующей коре верхней лобной извилины (дополнительная моторная область). Вторичная двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений.

Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя. Основные доли коры большого мозга представлены на рис. 3.

Рис. 3. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В них расположены первичная двигательная и сенсорная области, двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора

Ассоциативные области коры (неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора) включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций, поэтому им нельзя приписывать преимущественно сенсорные или двигательные функции, нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Границы этих областей обозначены недостаточно четко. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и у человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70 % неокортекса. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортико-кортикальных соединений связывают двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций. Основными ассоциативными зонами коры являются: теменно-височно-затылочная, префронтальная кора лобных долей и лимбическая ассоциативная зона.

Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как правило, не на один (как нейроны первичных сенсорных зон), а на несколько раздражителей, т. е. один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и др. рецепторов. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортико-кортикальными связями с разными проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений и участвует в интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры.

Ассоциативные области занимают 2-й и 3-й клеточные слои ассоциативной коры, на которых происходит встреча мощных одномодальных, разномодальных и неспецифических афферентных потоков. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и дифференцировки (избирательного различения) воспринимаемых человеком раздражителей, но и для перехода к уровню их символизации, т. е. для оперирования значениями слов и использования их для отвлеченного мышления, для синтетического характера восприятия.

С 1949 г. широкую известность получила гипотеза Д. Хебба, постулирующая в качестве условия синаптической модификации совпадение пресинаптической активности с разрядом пост-синаптического нейрона, поскольку не всякая активность синапса ведет к возбуждению постсинаптического нейрона. На основании гипотезы Д. Хебба можно предположить, что отдельные нейроны ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют клеточные ансамбли, выделяющие «подобразы», т.е. соответствующие унитарным формам восприятия. Эти связи, как отмечал Д.Хебб, настолько хорошо развиты, что достаточно активировать один нейрон, как возбуждается весь ансамбль.

Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга, которую часто называют лимбико-ретикулярный комплекс, или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифические системы мозга с активирующими и инактивируюшими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, голубое пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.

В настоящее время по таламокортикальным проекциям предлагают выделять три основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например, взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкорковой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П. К.Анохин). Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.

Таламовисочная система. Некоторые ассоциативные центры, например, стереогнозиса, праксиса, включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает речевой гнозис: распознание и хранение устной речи как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, обеспечивающий распознание и хранение образов.

Существенную роль в формировании поведенческих актов играет биологическое качество безусловной реакции, а именно ее значение для сохранения жизни. В процессе эволюции это значение было закреплено в двух противоположных эмоциональных состояниях – положительном и отрицательном, которые у человека составляют основу его субъективных переживаний -- удовольствия и неудовольствия, радости и печали. Во всех случаях целенаправленное поведение строится в соответствии с эмоциональным состоянием, возникшим при действии раздражителя. Во время поведенческих реакций отрицательного характера напряжение вегетативных компонентов, особенно сердечно-сосудистой системы, в отдельных случаях, особенно в непрерывных так называемых конфликтных ситуациях, может достигать большой силы, что вызывает нарушение их регуляторных механизмов (вегетативные неврозы).

В этой части книги рассмотрены основные общие вопросы аналитико-синтетической деятельности мозга, которые позволят перейти в последующих главах к изложению частных вопросов физиологии сенсорных систем и высшей нервной деятельности.

"

Двигательные зоны коры . Движения возникают при раздражении коры в области прецентральной извилины. Особенно велика зона, управляющая движениями кисти руки, языком, мимической мускулатурой.

Сенсорные зоны коры : соматическая (кожная) чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла проецируются в постцентральную извилину. В верхнейее части находится проекция кожной чувствительности ног и туловища, ниже - рук и еще ниже - головы. Проприоцептивная чувствительность (мышечное чувство) проецируется в постцентральную и предцентральную извилины. Зрительная зона коры находится в затылочной доле. Слуховая зона коры находится в височных долях больших полушарий. Обонятельная зона коры находится на основании мозга. Проекциявкусового анализатора , локализуется в области рта и языкапостцентральной извилины.

Ассоциативные зоны коры. Нейроны этих областей не связаны ни с органами чувств, ни с мышцами, они осуществляют связь между различными областями коры, интегрируя, объединяя все поступающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтение, речь, письмо), логического мышления, памяти и обеспечивая возможность целесообразной реакции поведения. К этим областям относятся лобная и теменная доли коры большого мозга, которые получают информацию от ассоциативных ядер таламуса.

Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они неправильной формы и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части.

Тема 17. Базальные ядра

Базальные ядра конечного мозга представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело (стриатум) , состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: расположенную снаружи скорлупу и лежащий внутри бледный шар . Хвостатое ядро и скорлупа объединяются в неостриатум . Они являются подкорковыми двигательными центрами. Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда. В переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело . Между базальными ядрами и таламусом находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.

Тема 1. Лимбическая система

В конечном мозге располагаются образования, составляющие лимбическую систему: поясная извилина, гиппокамп, маммилярные тела, передний таламус, миндалевидное тело, свод, прозрачная перегородка, гипоталамус . Они участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативной функции и формировании эмоций и мотиваций. Эту систему иначе называют «висцеральным мозгом». Сюда поступает информация от внутренних органов. При раздражении лимбической коры изменяются вегетативные функции: кровяное давление, дыхание, движения пищеварительного тракта, тонус матки и мочевого пузыря.

Тема 19. Жидкие среды ЦНС: кровеносная и ликворная системы .Гематоэнцефалический барьер.

Кровоснабжение головного мозга осуществляется левой и правой внутренними сонными и ветвями позвоночных артерий. На основании мозга образуется артериальный круг (Вилизиев круг), который обеспечивает благоприятные условия для кровообращения головного мозга. От артериального круга в полушария проходят левые и правые передняя, средняя и задняя мозговые артерии. Кровь из капилляров собирается в венозные сосуды и от головного мозга оттекает в синусы твердой мозговой оболочки.

Ликворная система мозга. Головной и спинной мозг омываются спинномозговой жидкостью (ликвором), которая предохраняет мозг от механический повреждений, поддерживает внутричерепное давление, принимает участие в транспорте веществ из крови к тканям мозга. Из боковых желудочков спинномозговая жидкость поступает через отверстие Монро в третий желудочек, а затем через водопровод в четвертый желудочек. Из него спинномозговая жидкость переходит в спинно-мозговой канал и в подпаутинное пространство.

Гематоэнцефалический барьер . Между нейронами и кровью в головном мозге существует так называемый гематоэнцефалический барьер, который обеспечивает избирательное поступление веществ из крови к нервным клеткам. Этот барьер выполняет защитную функцию, так как обеспечивает постоянство спинномозговой жидкости. В его состав входят астроциты, эндотелиальные клетки капилляров, эпителиальные клетки сосудистых сплетений мозга.

Темы семинаров

1. Роль спинно-мозговых и черепно-мозговых нервов при восприятии сенсорной информации

2. Роль конечного мозга в восприятии сигналов из внешней и внутренней среды

3. Основные этапы эволюции цнс и онтогенеза нервной системы

4. Болезни мозга

5. Старение мозга

Задания для самостоятельной работы

1. Нарисуйте фронтальный срез спинного мозга со всеми известными вам обозначениями.

2. Нарисуйте сагиттальный срез головного мозга с обозначениями всех его отделов.

3. Нарисуйте сагиттальный срез спинного и головного мозга с обозначениями всех полостей мозга.

4. Нарисуйте сагиттальный срез головного мозга с обозначениями всех известных вам структур.

Вопросы для самоконтроля

1.Дайте определения основных понятий анатомии ЦНС:

Понятие нервной системы;

Центральная и периферическая нервная система;

Соматическая и вегетативная нервная система;

Оси и плоскости в анатомии.

2. Что является основной структурной единицей нервной системы?

3. Назовите основные структурные элементы нервной клетки.

4. Дайте классификацию отростков нервной клетки.

5. Перечислите размеры и формы нейронов. Расскажите о применение микроскопической техники.

6. Расскажите о ядре нервной клетки.

7. Каковы основные структурные элементы нейроплазмы?

8. Расскажите об оболочке нервной клетки.

9. Каковы основные структурные элементы синапса?

10. Каково значение медиаторов в нервной системе?

11. Каковы основные виды глии в нервной системе?

12. Какова роль миелиновой оболочки нервного волокна для проведения нервного импульса?

13. Назовите типы нервной системы в филогенезе.

14. Перечислите особенности строения сетевидной нервной системы.

15. Перечислите особенности строения узловой нервной системы.

16. Перечислите особенности строения трубчатой нервной системы.

17. Раскройте принцип билатеральной симметрии в строении нервной системы.

18. Раскройте принцип цефализации в развитии нервной системы.

19. Опишите строение нервной системы кишечнополостных.

20. Каково строение нервной системы кольчатых червей?

21. Каково строение нервной системы моллюсков?

22. Каково строение нервной системы насекомых?

23. Каково строение нервной системы позвоночных?

24. Дайте сравнительную характеристику строения нервной системы низших и высших позвоночных.

25. Опишите образование нервной трубки из эктодермы.

26. Дайте характеристику стадии трех мозговых пузырей.

27. Дайте характеристику стадии пяти мозговых пузырей.

28. Основные отделы ЦНС у новорожденного.

29. Рефлекторный принцип строения нервной системы.

30. Каково общее строение спинного мозга?

31. Охарактеризуйте сегменты спинного мозга.

32. Каково назначение передних и задних корешков спинного мозга?

33. Сегментарный аппарат спинного мозга. Какова организация спинального рефлекса?

34. Каково строение серого вещества спинного мозга?

35. Каково строение белого вещества спинного мозга?

36. Опишите комиссуральный и надсегментарный аппараты спинного мозга.

37. Какова роль восходящих путей спинного мозга в ЦНС?

38. Какова роль нисходящих путей спинного мозга в ЦНС?

39. Что такое спинномозговые узлы?

40. Каковы последствия повреждений спинного мозга?

41. Охарактеризуйте развитие спинного мозга в онтогенезе.

42. Каковы особенности строения основных оболочек ЦНС?

43. Охарактеризуйте рефлекторный принцип организации ЦНС.

44. Назовите основные части ромбовидного мозга.

45. Охарактеризуйте дорзальную поверхность продолговатого мозга.

46. Охарактеризуйте вентральную поверхность продолговатого мозга.

47. Каковы функции основных ядер продолговатого мозга?

48. Каковы функции дыхательного и сосудодвигательного центров продолговатого мозга?

49. Каково общее строение четвертого желудочка, полости ромбовидного мозга?

50. Назовите особенности строения и функции черепно-мозговых нервов.

51. Перечислите характеристики сенсорных, двигательных и вегетативных ядер черепно-мозговых нервов.

52. Каково назначение бульбарного парасимпатического центра головного мозга?

53. Каковы последствия бульбарных расстройств?

54. Каково общее строение моста?

55. Перечислите ядра черепно-мозговых нервов, лежащих на уровне моста.

56. Какие рефлексы в ЦНС соответствуют слуховым, вестибулярным ядрам моста?

57. Расскажите о восходящих и нисходящих путях моста.

58. Каковы функции латеральных и медиальных лемнисковых путей?

59. Каково назначение в ЦНС ретикулярной формации ствола головного мозга?

60. Какова роль синего пятна в организации мозговых функций. Что такое норадренергическая система мозга?

61. Какова роль в ЦНС ядер шва. Что такое серотонинергическая система мозга?

62. Каково общее строение мозжечка. Назовите его функции в ЦНС?

63. Перечислите эволюционные образования мозжечка.

64. Каковы связи мозжечка с другими отделами ЦНС. Передние, средние и задние ножки мозжечка?

65. Кора мозжечка. Древо жизни мозжечка.

66. Охарактеризуйте клеточное строение коры мозжечка.

67. Какова роль в ЦНС подкорковых ядер мозжечка?

68. Каковы последствия мозжечковых расстройства?

69. Какова роль мозжечка в организации движений?

70. Назовите основные функции в ЦНС среднего мозга. Что такое сильвиев водопровод.

71. Каково строение крыши среднего мозга. Передние и задние бугорки четверохолмия и их назначение?

72. Каково назначение основных ядер покрышки?

73. Каково назначение мезенцефалического парасимпатического центра?

74. Для чего необходимо околоводопроводное серое вещество. Раскройте особенности организации системы боли в ЦНС.

75. Что такое красные ядра среднего мозга. Дайте определение децеребрационной регидности?

76. Черное ядро и вентральная область покрышки. Какова роль в ЦНС дофаминергической системы мозга?

77. Нисходящие и восходящие пути среднего мозга. Пирамидная и экстрапирамидная системы ЦНС.

78. Каково строение и назначение ножек мозга?

79. Каково назначение дорзального и вентрального перекреста среднего мозга?

80. Опишите общее строение промежуточного мозга и его основные функции. Каково расположение третьего желудочка?

81. Назовите основные части таламического мозга.

82. Опишите строение и функции таламуса.

83. Опишите строение и функции надталамической области.

84. Опишите строение и функции заталамической области.

85. Какова роль гипоталамуса в организации функций ЦНС?

86. Нейрогуморальная функция мозга. Эпифиз и гипофиз, их расположение и назначение.

87. Какова роль круга Пейпеца в организации адаптивного поведения.

88. Гиппокамп, его строение и функции.

89. Поясная кора, ее строение и функции.

90. Миндалевидный комплекс, его стоение и функции.

91. Эмоционально-мотивационная сфера и ее мозговое обеспечение.

92. Что такое системы "награды" и "наказания" головного мозга? Реакция самораздражения.

93. Нейрохимическая организация подкрепляющих систем мозга.

94. Каковы последствия повреждений отдельных образований лимбической системы? Исследования на животных.

95. Опишите общее строение конечного мозга. Какова его роль в обеспечении адаптивного поведения человека и животных?

96. Назовите основные функции полосатого тела.

97. Эволюционные образования стриатума.

98. Хвостатое ядро, его расположение и назначение. Нигростриатная система головного мозга.

99. Вентральный стриатум, его строение и функции. Мезолимбическая система головного мозга.

100. Общее строение полущарий головного мозга (доли, борозды, извилины).

101. Дорзо-латеральная поверхность коры мозга.

102. Медиальная и базальная поверхности коры мозга.

103. Какова роль межполушарной асимметрии в организации адаптивного поведения. Мозолистое тело.

104. Цитоархитектоника коры головного мозга (слои коры и поля Бродмана).

105. Эволюционные образования коры мозга (новая кора, старая кора, древняя кора) и их функции.

106. Проекционные и ассоциативные области коры мозга и их назначение.

107. Речесенсорный и речедвигательный ценры коры мозга.

108. Сенсо-моторная кора, ее локализация. Проекции человеческого тела в сенсо-моторной коре.

109. Зрительная, слуховая, обонятельная, вкусовая корковые проекции.

110. Основы топической диагностики при повреждении участков коры головного мозга.

111. Лобная и теменная кора и их роль в обеспечении адаптивной деятельности головного мозга.

Лекция 13

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА

Общие положения

Ядра первой сигнальной системы

Ядра второй сигнальной системы

Вопрос 1

Локализация функций в коре больших полушарий

Нервные клетки коры больших полушарий специализированы для восприятия различных видов раздражений и передачи импульсов на другие поля и ядра ЦНС. И.П. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Различные анали­заторы тесно взаимосвязаны, поэтому в коре большого мозга осуществляются анализ и синтез, выработка ответных реакций, регулирующих любые вилы деятельности человека.

На основе строения и функций различных клеточных слоев вся кора разделена на 9 областей и 52 поля.

Области коры больших полушарий:

Предцентральная,

Постцентральная,

Островковая,

Височная,

Затылочная,

Верхняя теменная,

Нижняя теменная,

Лимбическая.

В коре большого мозга различают ядра и рассеянные вокруг них элементы.

Яд­ро – это место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора.

В ядрах коры происходят высший анализ, синтез и интеграция функций. Таким образом, кору полушарий большого мозга схематично можно представить как совокупность ядер различ­ных анализаторов, между которыми находятся рассеянные эле­менты, относящиеся к разным (смежным) анализаторам.

Рассмотрим положение некоторых корковых концов различных анализаторов (ядер) по отношению к извилинам и долям полушарий большого мозга у человека (в соответствии с цитоархитектоническими картами).

В 1909 году немецкий невролог Корбиниан Бродман опубликовал карты цитоархитектонических полей коры больших полушарий головного мозга. Бродман впервые создал карты коры. Впоследствии О. Фогт и Ц. Фогт (1919-1920 гг.) с учётом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга АМН СССР И. Н. Филипповым и С. А. Саркисовым были созданы карты коры головного мозга, включающие 47 цитоархитектонических полей.

Рисунок 1 – Боковая поверхность мозга с пронумерованными полями Бродмана

Рисунок 2 – Центральная часть мозга с пронумерованными полями Бродмана.

Поля 3, 1 и 2 – соматосенсорная область, первичная зона, находятся в постцентральной извилине

Поле 4 – моторная область, располагается в пределах прецентральной извилины

Поле 5 – вторичная соматосенсорная зона, располагается в пределах верхней теменной дольки

Поле 6 – премоторная кора и дополнительная моторная кора (вторичная моторная зона), располагается в передних отделах прецентральной и задних отделах верхней и средней лобной извилин.

Поле 7 – третичная моторная зона, расположена в верхних отделах теменной доли между постцентральной извилиной и затылочной долей.

Поле 8 – располагается в задних отделах верхней и средней лобной извилин, включает в себя центр произвольных движений глаз

Поле 9 – дорсолатеральная префронтальная кора

Поле 10 – передняя префронтальная кора

Поле 11 – обонятельная область

Поле 17 – ядерная зона зрительного анализатора – зрительная область, первичная зона

Поле 18 – ядерная зона зрительного анализатора - центр восприятия письменной речи, вторичная зона

Поле 19 – ядерная зона зрительного анализатора, вторичная зона (оценка значения увиденного)

Поле 20 – нижняя височная извилина (центр вестибулярного анализатора)

Поле 21 – средняя височная извилина (центр вестибулярного анализатора)

Поле 22 – ядерная зона звукового анализатора

Поле 24 – детектор ошибок

Поле 28 – проекционные поля и ассоциативная зона обонятельной системы

Поле 32 – дорсальная зона передней поясной коры. рецепторная область эмоциональных переживаний.

Поле 37 – акустико-гностический сенсорный центр речи. это поле контролирует трудовые процессы речью, ответственно за понимание речи.

Поле 39 – ангулярная извилина, часть зоны Вернике (центр зрительного анализатора письменной речи)

Поле 40 – краевая извилина, часть зоны Вернике (двигательный анализатор сложных профессиональных, трудовых и бытовых навыков)

Поле 41 – ядерная зона звукового анализатора, первичная зона

Поле 42 – ядерная зона звукового анализатора, вторичная зона

Поле 43 – вкусовая область

Поле 44 – центр брока

Поле 45 – триангулярная часть поля Бродмана (музыкальный моторный центр)

Поле 46 – двигательный анализатор сочетанного поворота головы и глаз в разные стороны

Поле 47 – ядерная зона пения, речедвигательная его составляющая

Поле 52 – ядерная зона слухового анализатора, которая отвечает за пространственное восприятие звуков и речи

Среди ядер коры больших полушарий рассматривают ядра, которые име­ются как в коре полушарий большого мозга человека, так и животных. Они специализированы на восприятии, анализе и синтезе сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды, составляющих, по определению И.П. Павлова, первую сигнальную систему действительности. Эти сигналы воспринимаются в виде ощущений, впечатлений и представлений.

Вторая сигнальная система имеется только у человека и обусловлена развитием речи. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры, однако в коре большого мозга можно выделить определенные зоны, ответственные толь­ко за речевые функции. Так, двигательные анализаторы речи (устной и письменной) располагаются рядом с двигательной об­ластью коры, точнее в тех участках коры лобной доли, которые примыкают к предцентральной извилине.

Вопрос_2

Ядра первой сигнальной системы

Ядра первой сигнальной системы

1. Ядро коркового анализатора обшей (температурной, боле­вой, осязательной) и проприоцептивной чувствительности обра­зуют нервные клетки, залегающие в коре постцентральной из­вилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7). Проводящие чувствительные пути, следующие к коре большого мозга, перекрещиваются на уровне спинного мозга (пути болевой, температурной чувствительнос­ти, осязания и давления), и на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела.

2. Ядро двигательного анализатора находится в основном в так называемой двигательной области коры, к которой относятся предцентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. В 5-м слое (пластинке) коры предцентральной извилины залегают гигантопирамидальные нейроны (клетки Беца). И.П. Павлов относил их к вставочным и отмечал, что эти клетки своими отростками связаны с подкорковыми ядрами, двигательными клетками ядер черепных и спинномозговых нервов. В верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположе­ны клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся двига­тельные центры, регулирующие деятельность мышц лица.

3. Ядра анализатора, обеспечивающее функции сочетания поворота головы и глаз в противоположную сторону, расположе­но в задних отделах средней лобной извилины, в так называе­мой премоторной зоне (поле 8). Сочетанный поворот глаз и го­ловы регулируется не только при поступлении в кору лобной извилины проприоцептивных импульсов от мышц глазного яб­лока, но и при поступлении импульсов из сетчатки глаза в поле 17 затылочной доли, где находится ядро зрительного анализа­тора.

4. Ядро двигательного анализатора расположено в об­ласти нижней теменной дольки, в надкраевой извилине (глубо­кие слои цитоархитектонического поля 40). Функциональное значение этого ядра - синтез всех целенаправленных движений. Это ядро асимметрично. У прав­шей оно находится в левом, а у левшей - в правом полушарии.

Способность координировать сложные целенаправленные дви­жения приобретается индивидуумом в течение жизни в резуль­тате практической деятельности и накопления опыта. Целена­правленные движения происходят за счет образования времен­ных связей между клетками, расположенными в предцентральной и надкраевой извилинах. Поражение поля 40 не вызывает паралича, а приводит к потере способности производить слож­ные координированные целенаправленные движения - к апраксии (praxis - практика).

Ядро кожного анализатора одного из частных видов чувст­вительности, которому присуща функция узнавания предметов на ощупь, - стреогнозии, находится в коре верхней те­менной дольки (поле 7). Корковый конец этого анализатора на­ходится в правом полушарии и представляет собой проекцию рецепторных полей левой верхней конечности. Так, ядро этого анализатора для правой верхней конечности находится в левом полушарии. Поражение поверхностных слоев коры в этом отде­ле мозга сопровождается утратой функции узнавания предметов на ощупь, хотя другие виды общей чувствительности при этом остаются сохранными.

Ядро слухового анализатора расположено в глубине лате­ральной борозды, на обращенной к островку поверхности сред­ней части верхней височной извилины (там, где видны попереч­ные височные извилины, или извилины Гешля, - поля 41, 42, 52). К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализа­тора каждого из полушарий, подходят проводящие пути от ре­цепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одно­стороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение со­провождается «корковой глухотой».

Ядро зрительного анализатора расположено на медиаль­ной поверхности затылочной доли полушария большого мозга, по обеим сторонам от шпорной борозды (поля 17,18,19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано с прово­дящими путями от латеральной половины сетчатки правого глаза и медиальной половины сетчатки левого глаза. В коре за­тылочной доли левого полушария проецируются соответствен­но рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и медиальной половины сетчатки правого глаза. Как и для ядра слухового анализатора, только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной «корковой слепо­те». Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 17, сопровождается потерей зрительной памяти, но не слепо­той. Наиболее высоко по отношению к двум предыдущим в коре затылочной доли находится поле 19, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в не­знакомой обстановке.

8. Ядро обонятельного анализатора находится на нижней по­верхности височной доли полушария большого мозга, в области крючка и отчасти в области гиппокампа. Эти участки с точки зрения филогенеза относятся к наиболее древним частям коры большого мозга. Чувство обоняния и чув­ство вкуса тесно взаимосвязаны, что объясняется близким рас­положением ядер обонятельного и вкусового анализаторов. От­мечено также (В.М. Бехтерев), что вкусовое восприятие наруша­ется при поражении коры самых нижних отделов постцентраль­ной извилины (поле 43). Ядра вкусового и обонятельного ана­лизаторов обоих полушарий связаны с рецепторами как левой, так и правой стороны тела.

Вопрос 3

Ядра второй сигнальной системы

9. Ядро двигательного анализатора письменной реч и (анализа­тора произвольных движений, связанных с написанием букв и других знаков) находится в заднем отделе средней лобной изви­лины (поле 40). Оно тесно прилежит к тем отделам предцентральной извилины, которым присуща функция двигательного анализатора руки и сочетанного поворота головы и глаз в про­тивоположную сторону. Разрушение поля 40 не приводит к на­рушению всех видов движений, а сопровождается лишь утратой способности производить рукой точные и тонкие движения приначертании букв, знаков и слов (аграфия).

10. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах ниж­ней лобной извилины (поле 44, или центра Брока). Это ядро граничит с теми отделами предцентральной извилины, кото­рые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мыши головы и шеи. Это понятно, так как в рече-двигательном центре осуществляется анализ движений всех мышц: губ, щек, языка, гортани, принимающих участие в акте устной речи (произношение слов и предложении). Поврежде­ние участка коры этой области (поле 44) приводит к двига­тельной афазии, т.е. утрате способности произносить слова. Такая афазия не связана с потерей функции мышц, участву­ющих в речеобразовании. Более того, при поражении поля 44 не утрачивается способность к произношению звуков или пе­нию.

В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) находится ядро речевого анализатора, связанного с пением. По­ражение поля 45 сопровождается вокальной амузией - не­способностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и аграмматизмом - утратой способности состав­лять осмысленные предложения из отдельных слов. Речь таких больных состоит из несвязанного по смысловому значению на­бора слов.

11. Ядро слухового анализатора устной речи тесно взаимосвя­зано с корковым центром слухового анализатора и располагает­ся, как и последний, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извили­ны, на стороне, обращенной к латеральной борозде полушария большого мозга (поле 42).

Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков вообще, однако при этом утрачивается способность понимать слова, речь (словесная глухота, или сенсорная афазия). Функция этого ядра состоит в том, что человек не только слы­шит и понимает речь другого человека, но и контролирует свою собственную.

В средней трети верхней височной извилины (поле 22) нахо­дится ядро коркового анализатора, поражение которого сопро­вождается наступлением музыкальной глухоты: музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов. Этот корковый конец слухового анализатора относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим сло­весное обозначение предметов, действий, явлений, т.е. воспри­нимающим сигналы сигналов.

12. Ядро зрительного анализатора письменной речи располо­жено в непосредственной близости к ядру зрительного анализа­тора - в угловой извилине нижней теменной дольки (поле 39). Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспри­нимать написанный текст, читать (алексия).

Лимбическая система - это функциональное объединение структур мозга, которое обеспечивает сложные формы поведения.

К лимбической системе относятся структуры древней коры, старой коры, мезокортекс и некоторые подкорковые образования. Особенностью лимбической системы является то, что связи между ее структурами образуют множество замкнутых кругов, и это создает условия для длительного циркулирования возбуждения в системе. Описаны основные круги, обладающие функциональной спецификой. Это большой круг Пейпса, который включает: гиппокамп - свод - мамиллярные тела - мамиллярно-таламический пучок Вик-д, Азира - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампова извилина - гиппокамп.

Очень важной полифункциональной структурой в большом круге является гиппокамп. Его повреждение у человека нарушает память на события, которые предшествовали повреждению, нарушается запоминание, обработка новой информации, различение пространственных сигналов, снижается эмоциональность, инициативность, замедляется скорость протекания основных нервных процессов.

Малый круг Наута образуют: миндалина - конечная полоска - гипоталамус - перегородка - миндалина.

Важной структурой малого круга является миндалина. Ее функции связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения. Многочисленные вегетативные эффекты миндалины обусловлены связью с гипоталамусом.

В целом лимбическая система обеспечивает:

• 1. Организацию вегетативно-соматических компонентов эмоций.
• 2. Организацию кратковременной и долговременной памяти.
• 3. Участвует в формировании ориентировочно-исследовательской деятельности (синдром Клювера - Бьюси).
• 4. Организует простейшую мотивационно - информационную коммуникацию (речь).
• 5. Участвует в механизмах сна.
• 6. Здесь находится центр обонятельной сенсорной системы.

По Мак Лину (1970) с функциональной точки зрения лимбика делится на: 1) нижний отдел - миндалина и гиппокамп, которые являются центрами эмоций и поведения для выживания и самосохранения; 2) верхний отдел - поясная извилина и височная кора, они представляют центры общительности и сексуальности; 3) средний отдел - гипоталамус и поясная извилина - центры биосоциальных инстинктов.

Полушария мозга состоят из белого вещества, которое снаружи покрыто серым веществом или корой. Кора самый молодой и сложный отдел мозга, где идет обработка сенсорной информации, формируются двигательные команды, интегрируются сложные формы поведения. Кроме нейронов, здесь имеется огромное количество глиальных клеток, которые выполняют ионорегулирующую и трофическую функцию.

Кора головного мозга имеет морфофункциональные особенности: 1) многослойность расположения нейронов; 2) модульный принцип организации; 3) соматотопическая локализация рецепторных систем; 4) экранность - распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора; 5) зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации; 6) наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС; 7) цитоархитектоническое распределение на поля; 8) наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах коры вторичных и третичных полей с превалированием ассоциативных функций; 9) наличие специализированных ассоциативных областей коры; 10) динамическая локализация функций, которая выражается в возможности компенсации функций утраченных структур коры; 11) перекрытие в коре зон соседних периферических рецептивных полей; 12) возможность длительного сохранения следов раздражения; 13) реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний коры; 14) способность к иррадиации состояния; 15) наличие специфической электрической активности.

Кора состоит из 6 слоев:

• 1. Наружный молекулярный слой представлен сплетением нервных волокон, которые лежат параллельно поверхности корковых извилин и являются в основном дендритами пирамидных клеток. Сюда приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, они регулируют уровень возбудимости корковых нейронов.
• 2. Наружный зернистый слой образован мелкими звездчатыми клетками, которые определяют длительность циркулирования возбуждения в коре и имеют отношение к памяти.
• 3. Наружный пирамидный слой образуют средние по величине пирамидные клетки.

Функционально 2-й и 3-й слои осуществляют кортико-кортикальные ассоциативные связи.

• 4. К внутреннему зернистому слою приходят афферентные таламокортикальные волокна от специфических (проекционных) ядер таламуса.
• 5. Внутренний пирамидный слой образуют гигантские пирамидные клетки Беца. Аксоны этих клеток образуют кортикоспинальные и кортикобульбарные тракты, которые участвуют в координации целенаправленных движений и позы.
• 6. Полиморфный или слой веретеновидных клеток. Здесь формируются кортикоталамические пути.

Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору периферических рецепторных систем. Например, в сенсорной коре II центральной извилины имеются участки представительства каждой точки кожной поверхности, в двигательной коре каждая мышца имеет свою топику, свое место, в слуховой коре имеется топическая локализация определенных тонов.

Особенностью корковых полей является экранный принцип функционирования, который заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на их поле, которое образуется коллатералями и связями нейронов. Сигнал при этом фокусируется не точка в точку, а на множестве нейронов, что и обеспечивает его полный анализ и возможность, при необходимости, передачи в другие структуры.

В вертикальном направлении входные и выходные волокна вместе со звездчатыми клетками образуют «колонки», которые являются функциональными единицами коры. И при погружении микроэлектрода перпендикулярно в кору, он на всем пути встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, в то время если микроэлектрод идет горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное назначение.

Важнейшая двигательная область коры находится в прецентральной извилине. В 30 г.г. прошлого столетия Пенфилд установил наличие правильной пространственной проекции соматических мышц различных отделов тела на двигательную область коры. Наиболее обширными и с самым низким порогом являются зоны, управляющие движениями кистей рук и мимической мускулатурой лица. На медиальной поверхности рядом с первичной была обнаружена вторичная двигательная область. Но эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов, поэтому их назвали первичной и вторичной мотосенсорной корой.

В постцентральной извилине находится первая соматосенсорная область, куда приходят афферентные сигналы от специфических ядер таламуса. Они несут информацию от рецепторов кожи и двигательного аппарата. И здесь отмечается соматотопическая организация.

Вторая соматосенсорная область находится в сильвиевой борозде, а т.к. первая и вторая соматосенсорная зона кроме афферентных входов имеет и моторные выходы их правильнее называть первичной и вторичной сенсомоторными зонами.

В затылочной области локализована первичная зрительная область.

В височной доле - слуховая область.

В каждой доле коры полушарий рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением специфической функции --это ассоциативная кора, нейроны которой отвечают на раздражения различных модальностей и участвуют в интеграции сенсорной информации, а также обеспечивают связь между чувствительными и двигательными зонами коры. Это является физиологической основой высших психических функций.

Лобные доли имеют обширные двусторонние связи с лимбической системой мозга и участвуют в управлении врожденными поведенческими актами при помощи накопленного опыта, обеспечивают согласование внешних и внутренних мотиваций поведения, разработку стратегии поведения и программы действий, мыслительные особенности личности.

В деятельности полушарий нет полной симметрии. Так, у 9 из 10 человек, левое полушарие доминирует для двигательных актов (праворукие) и речи. У большинства «левшей» центр речи также находится слева. Т.е. абсолютного доминирования нет. Асимметрия полушарий особенно заметна при отделении одного полушария от другого (комиссуротомия). В левом полушарии находится центр письменной речи, стереогнозис. В левом полушарии лучше узнаются стимулы словесные, легко различимые, знакомые. Левым полушарием лучше выполняются задачи на временные отношения, установление сходства, идентичность стимулов по названиям. Левое полушарие осуществляет аналитическое и последовательное восприятие, обобщенное узнавание.

В правом полушарии осуществляется стереогнозис для левой руки, понимание элементарной речи, невербальное мышление (т.е. мышление образами), лучше узнаются стимулы несловесные, трудно различимые, незнакомые. Лучше выполняются задачи на пространственные отношения, установление различий, идентичность стимулов по физическим свойствам. В правом полушарии имеет место целостное, одновременное восприятие, конкретное узнавание.

Правое полушарие у 9 из 10 человек слегка приторможено, доминирует альфа-ритм, оно в свою очередь несколько притормаживает левое полушарие и не дает ему перевозбудиться. При выключении правого полушария человек много и непрерывно говорит (логорея), много обещает, но не выполняет обещания (болтун).

С усыплением левого полушария, наоборот, человек молчит, печален.

Правое полушарие отвечает за невербальное (подсознательное) мышление. Левое полушарие отвечает за осознание того, что подсознательно посылает ему правое полушарие.

Функциональное состояние структур головного мозга изучается методами регистрации электрических потенциалов. Если регистрирующий электрод располагается в подкорковой структуре, то регистрируемая активность называется субкортикограммой, если в коре мозга - кортикограммой, если электрод располагается на поверхности кожи головы, то через него регистрируется суммарная активность, в которой есть вклад как коры, так и подкорковых структур - это проявление активности называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ).

ЭЭГ представляет собой волнообразную кривую, характер которой зависит от состояния коры. Так в покое у человека на ЭЭГ преобладает медленный альфа - ритм (8 -12 Гц, амплитуда = 50 мкВ). При переходе к деятельности идет смена альфа - ритма на быстрый бета - ритм (14 - 30 Гц, амплитуда 25 мкВ). Процесс засыпания сопровождается более медленным тета - ритмом (4 - 7 Гц) или дельта - ритмом (0,5 - 3,5 Гц, амплитуда 100 - 300 мкВ). Когда на фоне покоя или другого состояния мозга человека предъявляется раздражение, например, свет, звук, электрический ток, то с помощью микроэлектродов, вживленных в определенные структуры коры, регистрируются так называемые вызванные потенциалы, латентный период и амплитуда которых зависят от интенсивности раздражения, а компоненты, количество и характер колебаний зависят от адекватности стимула.